Мы продолжаем с вами рассматривать ядро клетки. Первую часть о строении ядерных мембран и функциях нуклеоплазмы можно почитать здесь.
Продолжим разговор про внутреннее содержимое ядра.
Хроматин
Chroma – окраска, цвет.
Это нуклеопротеидный комплекс, состоит из нуклеиновой кислоты и белков – хорошо окрашивающийся специальными ядерными красителями. Около 90% его состава приходится на ДНК и белки-гистоны.
Кроме того, в его состав входят негистонные белки, ионы кальция, магния, железа, РНК, липиды.
Гистоны в составе хроматина бывают пяти типов (H1, H2A, H2B, H4, H3). Первые три богаты аминокислотой – лизином, Н3 и Н4 – аргинином. Аминокислоты являются щелочными, поэтому и гистонные белки имеют щелочную реакцию. У всех организмов гистоны сходны, кроме Н1 (он в 2 раза меньше остальных).
Гистоны препятствуют считыванию информации и способствуют укладке хроматина. Негистонных (кислых) белком в составе хроматина известно до 80 типов. Они регулируют активность генов.
Хроматин соответствует хромосомам, которые в интерфазном ядре представлены длинными тонкими нитями и неразличимы как структуры.
Известно два вида хроматина: эухроматин и гетерохроматин.
Эухроматин – рыхлый, слабо спирализованный, плохо окрашивающийся специальными ядерными красителями, он доступен для транскрипции.
Гетерохроматин – сильно спирализованный и конденсированный хроматин (уплотненный), хорошо окрашивающийся ядерными красителями. Гетерохроматин обычно широко представлен под ядерной оболочкой и в области ядрышка.
Эухроматин содержит гены, а гетерохроматин выполняет структурную и регуляторную функции и обычно содержит множественные повторы нуклеотидных последовательностей ДНК. Он же содержит часто повторяющиеся последовательности, получившие название сателлитной ДНК. В делящихся клетках хроматин сильно спирализован и конденсирован и образует хромосомы (структуры, хорошо окрашивающиеся и заметные в микроскоп).
Уровни упаковки хроматина
1. Начальный (нуклеосомный)
Нуклеосома – дискретная частица хроматина, диаметром в 11 нм, имеющая вид бусин на нити. Каждая нуклеосома – это частица, содержащая 8 молекул гистонов, образующих сердцевину, и намотанную на них двойную нить ДНК. Друг с другом нуклеосомы связаны нитями ДНК длиной 20 нм.
2. Нуклеомерный
На нем происходит объединение в виде глобулы. Ряд сближенных друг с другом нуклеомеров образует хромофибриллу, диаметром в 30 нм. В интерфазе хромосомы представлены именно хромофибриллами (Делящиеся клетки). При конденсации хромосом происходит дальнейшая упаковка хроматина.
3. Хромомерный
На нем хромофибриллы объединяются скрепками из негистонных белков и образуют компактные тела с петлями, диаметром в 300 нм.
4. Хромонемный
Хромонемы сближаются в линейном порядке и обрузают толстые нити, которые можно наблюдать в микроскоп. Хромонемы образуют хроматиду, диаметр – 700 нм.
Морфология метафазных хромосом.
Хромосомы лучше всего видны в микроскоп на стадии метафазы, т.к. в это время они максимально конденсированы , и морфологические описания проводят именно для метафазных хромосом.
Каждая хромосома состоит из двух продольных одинаковых половинок, соединенных с помощью центромеры, которые называются хроматидами. В каждой хромосоме можно выделить центромеру, которая делит тело хромосомы на два плеча.
Центромера (кинетохор) – специфическое сферическое тельце, управляющее движением хромосом во время клеточных делений, к ней крепятся нити веретена деления.
В зависимости от положения центромеры на хромосоме выделяют несколько морфологических типов хромосом:
1. Метацентрическая
2. Субметацентрическая (слабонеравноплечная)
3. Акроцентрическая
4. Телоцентрическая (одноплечная)
Центромеры располагаются на участке хромосомы, который образует первичную перетяжку, концевые участки хромосом называются теломеры. Они препятствуют слипанию хромосом друг с другом.
Некоторые хромосомы помимо первичной перетяжки имеют вторичную перетяжку (это участок хромосомы, называемый ядрышковым организатором, т.к. на нем образуется ядрышко. Иногда вторичная перетяжка может быть очень длинной, в таком случае она отделяет от основного тела хромосомы участок, называемый спутником. Сама же такая хромосома называется спутничная.
Изучение хромосом позволило установить следующие факты:
1. Во всех соматических клетках тела эукариотического организма число хромосом одинаково
2. Половые клетки всегда содержат вдвое меньше хромосом, чем соматические клетки данного вида организма
3. У всех организмов, относящихся к одному виду, число хромосом в клетках одинаково.
Совокупность хромосом соматической клетки данного вида организма называют кариотипом. Количество хромосом в кариотипе никак не связано с уровнем организации. Одно и то же число хромосом может быть у очень далеких (в систематическом отношении) организмов и может сильно отличаться у близких видов.
Число хромосом в кариотипе всегда четное, т.к. в соматических клетках находятся парные, одинаковые по размерам и форме, а также содержащие одинаковые гены хромосомы, которые называются гомологичные. Хромосомный набор соматической клетки называют диплоидным или двойным и обозначают 2n.
Количество ДНК, соответствующее диплоидному набору, обозначается 2с. Гомологичные хромосомы парные в силу того, что одна из них получена организмом от одного родителя, а другая – от другого.
Кариотип – относительно постоянная совокупность признаков и особенностей диплоидного набора клеток того или иного вида организмов.
Для изучения кариотипа проводят идентификацию хромосом и строят идиограммы. Идиограмма – графическое изображение хромосом кариотипа с учетом их всех морфологических особенностей. На идиограмме указывают:
1) Тип хромосом в кариотипе,
2) Общую длину хромосом в мкм (абсолютная длина),
3) Длину большого плеча в мкм,
4) Длину малого плеча в мкм.
Идентификация – оценка хромосом кариотипа по отношению друг к другу своими линейными параметрами.
1. Абсолютная длина хромосомы
Измеренная в мкм величина хромосомы
2. Относительная длина хромосомы
Отношение абсолютной длины хромосомы к длине всех хромосом ядра (в % или в долях от единицы)
3. Плечевой индекс
Отношение длины длинного плеча хромосомы к длине ее короткого плеча.
4. Центромерный индекс
Отношение длины короткого плеча хромосомы к ее абсолютной длине (в %)
5. Индекс спирализации
Отношение суммарной длины двух коротких хромосом к суммарной длине двух длинных хромосом.
В половые клетки от каждой пары гомологичных хромосом попадает только одна, поэтому хромосомный набор половых клеток называют гаплоидным (или одинарным) и обозначают n.
Количество ДНК, соответствующее гаплоидному набору, обозначают с.
Геном – основной гаплоидный набор хромосом данного вида.
Хотя мы говорим о постоянстве числа и формы хромосом в кариотипе каждого вида, следует уточнить, что это постоянство относительно. Например, в клетках печени животных может быть набор хромосом 4n и 8n. Многие виды растений могут быть представлены формами, отличающимися числом хромосом, кратным гаплоидным. Например, пшеница может иметь набор хромосом 14, 28, 42. При этом видовые признаки пшеницы сохраняются.
Функции хроматина: соответствуют основным функциям ядра.
Ядрышко.
Это плотное округлое тельце, не имеющее мембраны. Есть только в неделяющихся клетках. Во время митоза исчезает, а по завершении деления возникает вновь. Состоит из рибосомной РНК и кислых белков. Интенсивно окрашивается. Может быть одно или несколько. Не является самостоятельной структурой ядра, образуется на вторичной перетяжке ядрышкообразующей хромосомы вокруг участка, называемого ядрышковым организатором. Это ген, в котором закодирована структура рибосомной РНК и на котором идет ее синтез.
У человека такие участки есть в 13, 14, 15, 21, 22 хромосомах. Размеры и число ядрышек увеличиваются при повышении функциональной активности клетки.
Наиболее крупные ядрышки в клетках, активно синтезирующих белки, эмбриональных клетках и в клетках злокачественных опухолей.
Функции ядрышка:
1. Синтез р-РНК
2. Синтез и сборка предшественников субъединиц рибосом.
При транскрипции генов ядрышковых организаторов образуется крупная молекула предшественника р-РНК. Она связывается с белками, синтезированными в цитоплазме и поступившими в ядро, и образует молекулу рибонуклеопротеина. Эта молекула распадается на 3 части. Одна такая часть соединяется с добавочными белками и формирует предшественник малой субъединицы рибосомы, а две другие части, также соединяясь с добавочными белками, образуют предшественник большой субъединицы рибосомы. Через ядерные поры эти предшественники выходят в цитоплазму (по отдельности). Здесь происходит дозревание и сборка рибосом при участии ионов кальция и магния.
Ядрышко содержит следующие компоненты:
1. Фибриллярный
Находится во внутренней части ядрышка и представляет собой совокупность р-РНК.
2. Гранулярный
Наиболее зрелые предшественники субъединиц рибосом
3. Аморфный
Участок расположения ядрышковых организаторов. Два из них образуют нуклеонему (ядерную нить).