Основные группы органоидов. Органоиды - постоянные внутриклеточные структуры, имеющие определенное строение и выполняющие соответствующие функции. Органоиды делятся на две группы: мембранные и немембранные.
Мембранные органоиды
Мембранные органоиды представлены двумя вариантами: двумембранным и одномембранным. Двумембранными компонентами являются пластиды, митохондрии и клеточное ядро. К одномембранным относятся органоиды вакуолярной системы — эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли и др. К немембранным органоидам принадлежат рибосомы и клеточный центр, постоянно присутствующие в клетке.
Общим свойством мембранных органоидов является то, что все они построены из липопротеиновых пленок (биологических мембран), замыкающихся сами на себя так, что образуются замкнутые полости, или отсеки. Внутреннее содержимое этих отсеков всегда отличается от гиалоплазмы.
Двумембранные органоиды
К двумебранным органоидам относятся пластиды и митохондрии. Пластиды - характерные органоиды клеток автотрофных эукариотических организмов. Их окраска, форма и размеры весьма разнообразны.
Различают хлоропласты, лейкопласты и хромопласты.
- Хлоропласты имеют зеленый цвет, обусловленный присутствием основного пигмента — хлорофилла. Хлоропласты содержат также вспомогательные пигменты каротиноиды (оранжевого цвета). В одной клетке листа может находиться 15—20 и более хлоропластов, а у некоторых водорослей — лишь 1—2 гигантских хлоропласта различной формы.
Хлоропласты ограничены двумя мембранами наружной и внутренней.
Внутренняя мембрана отграничивает жидкую внутреннюю гомогенную среду хлоропласта — строму (матрикс). В строме содержатся белки,
липиды, ДНК (коль-цевая молекула), РНК, рибосомы и запасные вещества (липиды,крахмальные и белковые зерна), а также ферменты, участвующие в фиксации углекислого газа.
Внутренняя мембрана хлоропласта образует впячивания внутрь стромы - тилакоиды, или ламеллы, которые имеют форму уплощенных
мешочков (цистерн).
! Хлоропласты в клетке осуществляют процесс фотосинтеза.
- Лейкопласты - мелкие бесцветные пластиды различной формы. Они бывают шаровидными, эллипсоидными, гантелевидными, чашевидными и т.д. По сравнению с хлоропластами у них слабо развита внутренняя мембранная система.
Лейкопласты в основном встречаются в клетках органов, скрытых от солнечного света (корней, корневищ, клубней, семян).
- Хромопласты отличаются от других пластид своеобразной формой (дисковидной, зубчатой, серповидной, треугольной, ромбической и др.) и окраской (оранжевые, желтые, красные). Хромопласты лишены хлорофилла и поэтому не способны к фотосинтезу.
• Митохондрии — неотъемлемые компоненты всех эукариотических клеток. Они представляют собой гранулярные или нитеподобные структуры толщиной 0,5 мкм и длиной до 7—10 мкм.
Митохондрии ограничены двумя мембранами - наружной и внутренней. Наружная митохондриальная мембрана отделяет ее от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана образует множество впячиваний внутрь митохондрий - так называемых крист. На мембране крист или внутри нее располагаются ферменты, в том числе переносчики электронов и ионов водорода, которые участвуют в кислородном дыхании. Наружная мембрана отличается высокой проницаемостью, и многие соединения легко проходят через нее. Внутренняя мембрана менее проницаема.
! В митохондриях осуществляется кислородный этап клеточного дыхания.
Одномембранные органоиды
В клетке синтезируется огромное количество различных веществ. Часть из них потребляется на собственные нужды (синтез АТФ, построение органоидов, накопление питательных веществ), часть выводится из клетки и используется на построение оболочки (клетки растений и грибов), гликокаликса (животные клетки). Клеточными секретами являются также ферменты, гормоны, коллаген, кератин и т.д. Накопление этих веществ и перемещение их из одной части клетки в другую либо выведение за ее пределы происходит в системе замкнутых цитоплазматических мембран — эндоплазматической сети, или эндоплазматическом ретикулуме, и комплексе Гольджи, составляющих транспортную систему клеток. Он представляет собой систему разветвленных каналов, цистерн, пузырьков, создающих подобие рыхлой сети в цитоплазме.
В клетке существует два типа эндоплазматического ретикулума: гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий). Гранулярный эндоплазматический ретикулум густо усеян рибосомами, на которых осуществляется биосинтез белка.
Функции эндоплазматического ретикулума следующие:
- 1. В гранулярном эндоплазматическом ретикулуме накапливаются и изолируются белки, которые после их синтеза могли оказаться вредными для клетки.
- 2. На рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума синтезируются также интегральные и периферические белки мембран клетки и некоторая часть белков цитоплазмы.
- 3. Цистерны шероховатого эндоплазматического ретикулума связаны с ядерной оболочкой, причем некоторые из них являются прямым продолжением последней.
- 4. На мембранах гладкого эндоплазматического ретикулума протекают процессы синтеза липидов и некоторых углеводов (например, гликогена).
• Комплекс (аппарат) Гольджи открыт в 1898 г. итальянским ученым К. Гольджи. Представляет собой систему плоских дисковидных замкнутых цистерн, которые располагаются одна над другой в виде стопки и образуют диктиосому.
К комплексу Гольджи доставляются вещества, синтезируемые в эндоплазматическом ретикулуме. От цистерн эндоплазматического ретикулума отшнуровываются пузырьки, которые соединяются с цистернами комплекса Гольджи, где эти вещества модифицируются и дозревают.
Пузырьки комплекса Гольджи участвуют в формировании цитоплазматической мембраны и оболочек клеток растений после деления, а также в образовании вакуолей и первичных лизосом.
Цистерны комплекса Гольджи активно извлекают моносахариды из цитоплазмы и синтезируют из них более сложные олиго- и полисахариды. У растений в результате этого образуются пектиновые вещества и гемицеллюлозы, используемые для построения клеточной оболочки, и слизь корневого чехлика.
У животных подобным образом синтезируются гликопротеины и гликолипиды гликокаликса, вырабатываются секрет поджелудочной железы, амилаза слюны, пептидные гормоны гипофиза, коллаген.
! Комплекс Гольджи участвует в образовании лизосом, белков молока в молочных железах, желчи в печени, веществ хрусталика, зубной эмали и т.п.
• Лизосомы — это мембранные пузырьки величиной до 2 мкм. Внутри лизосом содержатся гидролитические ферменты, способные переваривать белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты. Лизосомы образуются из пузырьков, отделяющихся от комплекса Гольджи. Ферменты лизосом синтезируются на рибосомах, связанных с шероховатым эндоплазматическим ретикулумом.
Сливаясь с эндоцитозными пузырьками, лизосомы образуют пищеварительную вакуоль (вторичная лизосома), где происходит расщепление органических веществ до составляющих их мономеров.
Вторичные лизосомы, в которых закончился процесс переваривания, практически не содержат ферментов. В них находятся лишь непереваренные остатки, т.е. негидролизуемый материал, который либо выводится за пределы клетки, либо накапливается в цитоплазме.
При патологических изменениях в клетке или ее старении мембраны лизосом могут разрушаться: ферменты выходят в цитоплазму, и осуществляется самопереваривание клетки — автолиз. Иногда с помощью лизосом уничтожаются целые комплексы клеток и органы. Например, когда головастик превращается в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела.
- Вакуоли - крупные мембранные пузырьки или полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком. Вакуоли
образуются в клетках растений и грибов из пузыревидных расширений эндоплазматического ретикулума или из пузырьков комплекса Гольджи.
! Содержимое вакуолей - клеточный сок. Он представляет собой водный раствор различных неорганических и органических веществ. Большинство из них являются продуктами метаболизма протопласта, которые могут появляться и исчезать в различные периоды жизни клетки. Химический состав и концентрация клеточного сока очень изменчивы и зависят от вида растений, органа, ткани и состояния клетки. В клеточном соке содержатся соли, сахара (прежде всего сахароза, глюкоза, фруктоза), органические кислоты, аминокислоты, белки.
Помимо запасных веществ, которые могут вторично использоваться в метаболизме, клеточный сок содержит фенолы, танины (дубильные вещества), алкалоиды, антоцианы, которые выводятся из обмена в вакуоль и таким путем изолируются от цитоплазмы.
В клеточном соке многих растений содержатся пигменты, придающие клеточному соку разнообразную окраску. Пигменты и определяют окраску венчиков цветков, плодов, почек и листьев, а также корнеплодов некоторых растений (например, свеклы).
Клеточный сок некоторых растений содержит физиологически активные вещества — фитогормоны (регуляторы роста), фитонциды, ферменты.
Функции вакуолей :
- 1. Вакуоли играют главную роль в поглощении воды растительными клетками. Вода путем осмоса поступает в вакуоль через ее мембрану. Клеточный сок вакуоли является более концентрированным, чем цитоплазма, и оказывает давление на цитоплазму, а следовательно, и на оболочку клетки. В результате в клетке развивается тургорное давление, определяющее относительную жесткость растительных клеток и обусловливающее растяжение клеток во время их роста.
- 2. В запасающих тканях растений вместо одной центральной часто бывает несколько вакуолей, в которых скапливаются запасные питательные вещества (жиры, белки).
Немембранные органоиды
• Клеточный центр. В клетках большинства животных, а также некоторых грибов, водо-рослей, мхов и папоротников имеется клеточный центр. Расположен он обычно в центре клетки, что и определило название этого органоида.
Клеточный центр состоит из двух центриолей, расположенных перпендикулярно друг другу и окруженных зоной более светлой цитоплазмы, от которой отходят микротрубочки (центросфера).
Центриоли представляют собой полые цилиндры длиной не более 0,5 мкм. Они располагаются парами перпендикулярно одна к другой. Каждая центриоль построена из девяти триплетов микротрубочек.
! Основная функция центриолей — организация микротрубочек веретена деления клетки.
Центриолям по структуре идентичны базальные тельца, которые всегда обнаруживаются в основании жгутиков и ресничек. По всей вероятности, базальные тельца образуются путем удвоения центриолей. Базальные тельца, как и центриоли, являются центрами организации микротрубочек, входящих в состав жгутиков и ресничек.
• Жгутики и реснички — органоиды движения у клеток многих видов живых существ. Они представляют собой подвижные цитоплазматические отростки, служащие либо для передвижения всего организма (многие бактерии, простейшие, ресничные черви) или репродуктивных клеток (сперматозоидов, зооспор), либо для транспорта частиц и жидкостей (например, реснички мерцательных клеток слизистой оболочки носовых полостей и трахеи, яйцеводов и т.д.).
• Рибосомы — это мельчайшие сферические гранулы диаметром 15—35 нм, являющиеся местом синтеза белка из аминокислот. Они обнаружены в клетках всех организмов, в том числе прокариотических. В отличие от других органоидов цитоплазмы (пластид, митохондрий, клеточного центра и др.) рибосомы представлены в клетке огромным числом: за клеточный цикл их образуется около 10 млн. штук.
Малая субъединица имеет палочковидную форму с несколькими выступами. Большая субъединица похожа на полусферу с тремя торчащими выступами. При объединении в рибосому малая субъединица ложиться одним концом на один из выступов большой субъединицы. В состав малой субъединицы входит одна молекула РНК, в состав большой - три.
В процессе синтеза белка рибосома защищает синтезируемый белок от разрушающего действия клеточных ферментов.
Механизм защитного действия заключается в том, что часть вновь синтезируемого белка находится в каналоподобной структуре большой субъединицы.