Классически изучение курса нормальной физиологии человека и животных начинается с понимания строения клетки и основ межклеточной сигнализации. Основную информацию мы получаем еще в школе, на уроках биологии.
Сколько клеток в организме человека? Известно, что около 25 трлн красных кровяных клеток (эритроцитов) ежедневно занимаются переносом кислорода воздуха из легких в ткани. 75 трлн клеток выполняют другие функции; в целом на среднестатистический организм человека насчитывается около 100 трлн клеток. Хотя разные клетки существенно отличаются друг от друга, у них
есть нечто общее: все они нуждаются в кислороде и энергии для жизни. Любая пища преобразуется в энергию, а продукты распада выделяются в окружающую тканевую жидкость. Клетки живут до тех пор, пока имеют достаточно энергетических субстратов, воды, разнообразных ионов и строительных веществ. Внутриклеточная жидкость существенно отличается от внеклеточной. Жидкость, окружающая клетки, обеспечивает контакт с внешним миром, тогда как от внутренней среды зависят функции клетки. Таким образом, у всех клеток
принципиально единая организация.
Однако при этом клетка определенного типа обладает особыми свойствами, обеспечивающими ее специфическую функцию. Мышечная клетка сокращается,
нервная клетка передает информацию, а секреторная клетка выделяет гормоны и биологически активные вещества кровь.
Клетка и почти все её органеллы покрыты мембраной.
Мембрана ограничивает замкнутое пространство, цитоплазму и все составляющие органеллы, набор которых зависит от дифференцировки и специализации клетки.
Помимо плазматической животная клетка имеет несколько видов других мембран:
•Плазматическая мембрана – ограничивает содержимое клетки от внешней среды; осуществляет контакт с другими клетками, получение, обработку и передачу информации внутрь клетки, поддержание постоянства внутренней среды.
•Ядерные мембраны (внешняя и внутренняя) – образуют ядерную оболочку, которая отделяет хромосомный материал от цитоплазматических органелл; через поры ядерной оболочки происходит транспорт белков и нуклеиновых кислот в ядро и из ядра.
•Митохондриальные мембраны – осуществляют преобразование энергии в ходе окислительного фосфорилирования, синтез АТФ.
•Лизосомальные мембраны – ограничивают гидролитические ферменты от цитоплазмы клетки, препятствуют самоперевариванию (аутолизу) клеток, способствуют поддержанию постоянства рН среды в лизосомах.
•Мембраны эндоплазматического ретикулума – принимают участие в образовании новых мембран, осуществляют синтез белков, липидов, полисахаридов, окисление гидрофобных метаболитов и ксенобиотиков.
Физиологически основными функциями мембран можно представить следующие:
Компартментализация – образование изолированных отсеков (компартментов).
Барьерная функция
Перераспределение и транспорт веществ
Рецепция и распознавание своих-чужих объектов
Защитная (антигенная) функция
Ферментативная функция
Электрогенная функция (создание электрического заряда)
Образование межклеточных контактов (синапсы)
Каждую клетку окружает мембрана толщиной примерно 5 нм. Она состоит из белков (55%), фосфолипидов (25%), холестерина (13%), прочих липидов (4%), а также углеводов (3%). Конечно, эти цифры лишь усредненные значения, так как в каждом случае набор липидов специфичен. Основой мембраны является двойной слой липидов (билипидный бислой). Каждый из двух параллельно расположенных слоев состоит из плотно прилегающих друг к другу липидных молекул; они покрывают клетку, отделяя ее от внешней среды как физически, так и функционально.
Фосфолипиды. Гидрофильная головка каждой молекулы фосфолипидов обращена кнаружи в водную среду межклеточного пространства, а гидрофобный хвост — к середине липидного бислоя навстречу другому параллельному слою. Присутствие таких амфифильных молекул (имеющих «сродство» одновременно к воде и к жирам) позволяет достигать сразу две цели: с одной стороны, клетка может беспрепятственно взаимодействовать со всеми веществами окружающей ее водной среды, а с другой — создает плотный барьер для защиты своей внутренней среды. Хотя вода и растворенные
в ней вещества не могут проникнуть через барьер, это легко осуществляют жирорастворимые соединения, такие как кислород, углекислый газ и спирты.
Текучесть. Особое свойство липидной мембраны — ее чрезвычайная текучесть, или подвижность. Непрерывные изменения формы клеток, связанные с их перемещениями (миграцией клеток), делением (клеточным митозом), укорачиванием (сокращением), не сопровождаются растяжением мембраны (изменением местоположения фосфолипидов). В действительности мембрана сама перетекает туда, где требуется, поскольку она обладает собственным
стабилизатором — холестерином.
Мембранные белки. Мембранные белки большей частью представлены гликопротеинами. Различают два вида мембранных белков:
- Интегральные белки пронизывают бислой мембраны насквозь, многие из них представляют собой структуры типа каналов (поры), через которые между внешним и внутриклеточным пространствами могут диффундировать в обоих направлениях молекулы воды или водорастворимые вещества, например ионы. Благодаря своим внутримолекулярным особенностям эти
белковые каналы селективны, т. е. они пропускают вещества выборочно. Другие интегральные белки выполняют функции молекул-переносчиков. Они связывают и переносят вещества (например, глюкозу) через липидный слой, который иначе был бы для этих соединений непроницаем. - Периферические белки прочно закреплены в мембране гидрофобными боковыми цепями своих молекул, пронизывая ее, но не насквозь.
Большей частью они находятся на внутренней стороне клеточной мембраны, часто в непосредственной близости от интегральных белков. Периферические белки часто обладают ферментативными свойствами, выполняя роль посредников между интегральными белками
и другими внутриклеточными соединениями.
Гликокаликс. Мембранные углеводы почти всегда встречаются в сочетании с белками или липидами в виде гликопротеинов или гликолипидов.
Большинство интегральных белков — гликопротеины, однако не менее 10% липидов тоже снабжены боковыми углеводными цепями. Подобно «нанометровым антеннам», углеводные цепи выступают от поверхности клетки во внеклеточное пространство. Другие углеводные соединения, заякоренные на боковых цепях белковых молекул, так называемые протеогликаны, более или менее свободно распределены на внешней стороне клеточной мембраны. Таким образом образуется углеводная оболочка клетки, или гликокаликс. Гликокаликс выполняет ряд важных функций. Многие углеводные остатки несут отрицательные заряды, благодаря чему клетка может держать на расстоянии приближающиеся к ней другие отрицательно заряженные объекты. И наоборот, если гликокаликс другой клетки окажется комплементарным, может происходить сцепление клеток между собой. Некоторые микроскопические углеводные «антенны»
служат рецепторами пептидных гормонов, например инсулина. В результате взаимодействия гормона с рецептором активируются ближайшие белки внутри клетки; в итоге гормон выполняет свою функцию - перенос глюкозы внутрь клетки.
Смертельные последствия для организма, напрямую связанные со строением и свойствами мембран клеток, в частности, могут быть связаны с укусами некоторых ядовитых животных. Например желтый скорпион (Leirus quinquestriatus) (размером с большой палец), проживающий в песках Сахары, обладает токсичным ядом (ибериотоксином). Этот токсин взаимодействует с белками биологических мембран, блокирует ионные каналы, нарушая клеточные функции. Особенно сильно страдает распространение импульсов в нервной системе. К тому же другие компоненты ядовитой смеси повышают проницаемость стенок
кровеносных сосудов, так что вода выходит из со судистого русла (появляются отеки). Сердце сокращается нерегулярно (аритмия сердца). Появляются бледность (из-за сужения сосудов кожи), угроза потери сознания (нарушение функции синапсов в головном и спинном мозге).