Эмбриональным развитием у человека называется ранний период развития организма (до 8 нед.), в течение которого из оплодотворенной яйцеклетки образуется тело, обладающее основными морфологическими признаками человека.
Внутриутробное развитие человека длится около 270 дней.
Его принято разделять на два основных периода:
- эмбриональный (зародышевый)
- постэмбриональный (плодный, или фетальный).
Эмбриональное развитие у человека состоит из стадии зиготы, дробления, гаструляции и нейруляции (гисто- и органогенез).Стадии зиготы предшествует оплодотворение.
Оплодотворение — это процесс слияния мужской и женской половых клеток (гамет), в результате которого образуется оплодотворенное яйцо, или зигота, дающая начало новому организму.
Момент оплодотворения: В яичнике женщины перед овуляцией находится зрелый фолликул, содержащий овоцит второго порядка. Зрелый фолликул имеет полость, заполненную жидкостью и многослойную оболочку — теку. Овоцит окружен толстой прозрачной оболочкой и несколькими слоями фолликулярных клеток — лучистый венец. Фолликулярные клетки также выстилают изнутри всю полость фолликула, выполняя функцию питания овоцита и выработку женских половых гормонов — эстрогенов.
Фолликул созревает полностью к 13–14-му дню с начала очередного менструального цикла. К этому времени овоцит завершает первое деление мейоза и находится в середине второго деления, т.е. в стадии овоцита второго порядка. После этого происходит овуляция — разрыв фолликула и выход овоцита второго порядка в брюшную полость, откуда он поступает в маточные трубы, где и должно произойти оплодотворение.
Стадия зиготы: Стадия одноклеточного зародыша, или зиготы, кратковременна, протекает с момента оплодотворения до начала дробления яйца.
Дробление.
Дробление зиготы человека характеризуется следующими чертами. Плоскость первого деления проходит через полюса яйцеклетки, т.е., как и у других позвоночных, является меридианной. При этом один из образующихся бластомеров оказывается крупнее другого, что указывает на неравномерность деления. Два первых бластомера вступают в следующее деление асинхронно. Борозда проходит по меридиану и перпендикулярно первой борозде. Таким образом, возникает стадия трех бластомеров. Во время деления меньшего бластомера происходит поворот пары образующихся более мелких бластомеров на 90° так, что плоскость борозды деления оказывается перпендикулярной к первым двум бороздам.
В результате дробления образуется скопление бластомеров —морула. Поверхностно расположенные бластомеры образуют клеточный слой, а бластомеры, лежащие внутри морулы, группируются в центральный клеточный узелок.
Примерно на стадии 58 бластомеров внутри морулы появляется жидкость, образуется полость (бластоцель) и зародыш превращается в бластоцисту. В бластоцисте различают наружный слой клеток — трофобласт и внутреннюю клеточную массу — зародышевый узелок, или эмбриобласт.
Позднее из трофобласта разовьется наружная плодовая оболочка — хорион, а из эмбриобласта —сам зародыш и некоторые внезародышевые органы.
Примерно на 6-7-е сутки после оплодотворения зародыш, который уже 2-3 сут свободно плавал в полости матки, готов к имплантации, т.е. к погружению в ее слизистую оболочку. Под действием ферментов, выделяемых трофобластом, блестящая оболочка частично разрушается и зародыш выходит из нее («вылупляется»).
При участии белков-интегринов, синтезируемых и эпителием матки, и клетками трофобласта, бластула своим эмбриональным полюсом прикрепляется к стенке матки. Вступив в контакт с материнскими тканями, клетки трофобласта быстро размножаются и, выделяя протеолитические ферменты, разрушают их (эти ткани). Это вызывает реакцию стенки матки, сопровождающуюся активным образованием сосудов в месте имплантации.
В ходе имплантации трофобласт дифференцируется на два слоя: внутренний, называемый цитотрофобластом, поскольку он сохраняет клеточное строение, и наружный, называемый синцитио-трофобластом, поскольку он представляет собой синцитий.
Гаструляция.
После имплантации начинается второй этап развития зародыша — гаструляция.
Одновременно с разделением трофобласта на два слоя происходит уплощение зародышевого узелка, и он превращается в двухслойный зародышевый щиток. Нижний слой щитка - гипобласт, или первичная энтодерма, по мнению большинства авторов, образуется путем деламинации внутренней клеточной массы.
Верхний клеточный слой - эпибласт - источник будущей эктодермы, мезодермы и вторичной энтодермы. На 3-й неделе в эпибласте образуется первичная полоска.
В головном конце первичной полоски образуются гензеновский узелок и первичная ямка, гомологичные спинной губе бластопора других позвоночных. Клетки, которые перемещаются в области первичной ямки, направляются под эпибластом в сторону прехордальной пластинки.
Прехордальная пластинка находится на головном конце зародыша и обозначает место будущей ротоглоточной мембраны. Клетки, перемещающиеся по центральной оси, образуют зачаток хорды и мезодермы и составляют хордомезодермальный отросток. Гензеновский узелок постепенно смещается к хвостовому концу зародыша, первичная полоска укорачивается, а зачаток хорды удлиняется. По бокам от хордомезо-дермального отростка образуются мезодермальные пластинки, которые расширяются в обе стороны.
К концу 3-й недели в эктодерме зародыша над зачатком хорды образуется нервная пластинка. Она состоит из высоких цилиндрических клеток. В центре нервной пластинки образуется прогиб в виде нервного желоба, а по бокам его возвышаются нервные валики. Это начало нейруляции.
Нейруляция.
В средней части зародыша происходит смыкание нервных валиков - образуется нервная трубка. Затем смыкание распространяется в головном и хвостовом направлениях. Нервная трубка и прилежащие к ней участки эктодермы, из которых в дальнейшем развивается нервный гребень, полностью погружаются и отделяются от эктодермы, срастающейся над ними.
Полоска клеток, лежащая под нервной трубкой, превращается в хорду. По бокам от хорды и нервной трубки в средней части зародыша появляются сегменты спинной мезодермы - сомиты. К концу 4-й недели они распространяются к головному и хвостовому концам, их число достигает примерно 40 пар.
К этому же времени относится начало формирования вторичной кишки, закладок сердца и сосудистой сети желточного мешка.В следующие четыре недели эмбрионального развития закладываются все основные органы.
Развитие внезародышевых провизорных органов у млекопитающих и человека имеет особенности. Эти органы образуются очень рано, одновременно с гаструляцией, и несколько иначе, чем у других амниот. Начало развития хориона и амниона приходится на 7-8-е сутки, т.е. совпадает с началом имплантации.
Хорион - самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры.
Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция — дыхательный газообмен; у млекопитающих он участвует помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.
К концу 2-й недели образуются первичные ворсинки хориона в виде скопления эпителиальных клеток цитотрофобласта. В начале 3-й недели в них врастает мезодермальная мезенхима и возникают вторичные ворсинки, а когда к концу 3-й недели внутри соединительнотканной сердцевины появляются кровеносные сосуды, их называют третичными ворсинками. Область, где тесно прилежат ткани хориона и слизистая оболочка матки, называют плацентой.
У человека, как и у других приматов, сосуды материнской части плаценты утрачивают свою непрерывность и ворсинки хориона фактически омываются кровью и лимфой материнского организма. Такая плацента называется гемохориальной. По мере развития беременности ворсинки увеличиваются в размерах, разветвляются, но кровь плода с самого начала и до конца изолирована от материнской крови плацентарным барьером.
Амнион - возникает путем расхождения клеток эпибласта внутренней клеточной массы. Представляет из себя эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью.
Амнион защищает зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду.
Желточный мешок - имеет энтодермальное происхождение, покрыт висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша.
У зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании. У млекопитающих нет запасов желтка, и энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменные элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке.
Аллантоис- Мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки, образованный энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи.
В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене. При вылуплении наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя — сохраняется в виде мочевого пузыря.
Мать снабжает плод питательными веществами и кислородом, а плод выделяет в ее кровеносную систему конечные продукты обмена (метаболизма) — углекислый газ, мочевину и другое.
Далее следует этап гисто- и органогенеза образование тканей и органов (от лат. histos — ткань), который происходит путем дифференцировки клеток.
По истечении 9 недель и до момента рождения (через 38–42 нед.), когда у зародыша уже сформированы все системы и органы, его начинают называть плодом.