План:
- Общая характеристика Ракообразных;
- Классификация Ракообразных;
- Филогения Ракообразных.
Общая характеристика Ракообразных
Ракообразные — единственный класс подтипа Жабродышащие. Это первичноводные членистоногие или животные, происходящие от предков с водным образом жизни. У них две пары усиков и 3 пары челюстей. Дыхание с помощью жабр.
Около 40 тыс. видов. Обитатели водной среды. На дне, планктонные формы. Главным образом, активно ползающие или плавающие животные. Есть неподвижные, прикрепленные формы, сухопутные, паразитические. Размеры от менее 1 мм до 1,5–2 м (крабы).
Пища ракообразных — одноклеточные водоросли, мелкие органические остатки. Есть среди них хищники и трупоеды. Они играют заметную роль в биологической очистке вод. Являются промежуточными хозяевами паразитических червей. Тело обычно покрыто хитиновым панцирем. Он отсутствует или слабо выражен только у паразитических и сидячих, прикрепленных видов. Панцирь защищает животное, но препятствует его росту. Поэтому происходит линька.
Для ракообразных не существует понятия «типичный план строения». Разделение тела на отделы и число сегментов, составляющих каждый отдел, чрезвычайно разнообразны.
Отдельные сегменты частично срастаются друг с другом. Каждый из них снабжен парой конечностей, нередко редуцированных или отсутствующих. Сегменты тела группируются в голову, грудь и брюшко.
Голова представляет результат слияния головной лопасти и 4 следующих за нею сегментов и снабжена 5 парами придатков: передними и задними антеннами, жвалами (мандибулами) и двумя парами челюстей или максилл.
Обе пары антенн усеяны щетинками и являются органами чувств: химического чувства и осязания. Жвалы размельчают пищу, челюсти фильтруют пищевые частицы и подают их ко рту. На голове помещаются глаза.
Задний край головы многих ракообразных снабжен по- крытой хитином складкой, охватывающей сверху и с боков весь грудной отдел тела или его переднюю часть. Это головной щит или карапакс. Он служит для защиты и определяет направление токов воды, необходимых для питания и дыхания. У высших раков головной щит срастается с сегментами груди.
Грудной и брюшной отделы тела у разных ракообразных состоят из разного числа сегментов. Один или два передних сегмента могут срастаться с головой и их конечности преобразуются в ногочелюсти, принимающие участие в захвате пищи (подкласс челюстеногие).
У наиболее примитивных ракообразных грудные ножки выполняют функции движения (весла), дыхания (жабры) и подачи пищи ко рту (создавая ток воды). На внутреннем и наружном краях каждой ножки по несколько лопастей. У более высокоорганизованных ракообразных есть разделение функций между разными конечностями. Брюшные конечности есть только у высших раков.
Органы дыхания. Как все настоящие водные животные, ракообразные дышат жабрами, через тонкие стенки которых растворенный в воде кислород проникает в кровь. Даже у сухопутных ракообразных — мокриц — есть жабры, использую- щие кислород смачивающего их тонкого слоя влаги. Обычно жабрами служат выросты грудных ног, но у некоторых ракообразных в жабры превращены грудные конечности или жабр нет и дыхание совершается всей поверхностью тела.
Кровеносная система. Кровь приводится в движение биением сердца, находящимся возле жабр. У ракообразных с жабрами на брюшном отделе, сердце находится сзади, у остальных оно расположено в грудном отделе. Обычно в сердце 3 пары остий.
В крови часто растворены дыхательные пигменты: красный гемоглобин и синий гемоцианин, в котором железо заменено медью.
Органы пищеварения. Ракообразные питаются разнооб- разной пищей. Они фильтруют имеющуюся в воде взвесь, включающую и мелкие организмы — бактерии, одноклеточные водоросли; другие своими жвалами откусывают куски мертвых и живых животных или растений. Пища перетирается жвалами и попадает в рот, а оттуда — в пищевод. Задняя часть пищевода у большинства ракообразных преобразована в желудок, в котором иногда есть хитиновые зубы, завершающие измельчение пищи.
Органами выделения служат железы, открывающиеся наружу либо при основании задних максилл или при основании задних антенн. Эти железы соответствуют метанефридиям кольчатых червей. «Антеннальная почка» речного рака: целомический мешок, зеленый канал, прозрачный канал, белый канал, выделительная пора, мочевой пузырь.
Нервная система. Парные надглоточные ганглии (головной мозг) из 23 отделов, окологлоточное кольцо и брюшная нервная цепочка. У примитивных (жаброногих раков) нервная система лестничного типа. У речного рака 12 нервных узлов. У циклопов и крабов все гениталии брюшной цепочки сливаются в один нервный узел.
В состав ганглиев входят также нейросекреторные клетки. Гормоны поступают в гемолимфу; они влияют на обмен веществ, линьку и развитие.
Органы чувств. Обычно есть пара сложных глаз. Они сидят на стебельках или на поверхности головы. У некоторых ракообразных (например, ветвистоусых) сложные глаза сли- ваются в один непарный глаз. У личинки ракообразных — науплиуса — сложные глаза не развиты, но есть один непарный простой глаз. У многих ракообразных этот глаз сохраняется и у взрослых, а у веслоногих может быть единственным светочувствительным органом всю жизнь.
Органы осязания и химического чувства — волоски на антеннах и антеннулах. Органы равновесия — статоцисты. Статоцист — камера, выстланная тонкой кутикулой с чувствительными волосками. В камере находятся статолиты — песчинки, попадающие в статоцист через отверстие.
Статолиты раздражают волоски и в мозг поступает информация о положении тела животного.
Почти все ракообразные раздельнополы, только некоторые — гермафродиты. Обычно самцы внешне хорошо отлича- ются от самок. У одних ракообразных самцы крупнее, у других мельче самок. Часто у самцов есть приспособления для удер- жания самок во время спаривания. Самец прикрепляет возле половых отверстий самки сперматофор (кучку сперматозоидов в оболочке). Когда самка начинает откладывать яйца, вместе с ними выделяется вещество, растворяющее оболочку сперматофора; происходит оплодотворение яиц. В других случаях сперма вводится при помощи специальных копулятивных органов непосредственно в половые пути самки. Яйца представителей подкласса жаброногих могут развиваться партеногенетически, то есть без оплодотворения. Есть виды, состоящие из одних самок.
Иногда яйца бывают отложены прямо в воду. Обычно самка носит их на себе в специальной выводковой камере или прикрепляет к поверхности тела или к конечностям. Личинки ракообразных часто непохожи на взрослых и нередко ведут совсем другой образ жизни. Так, например, личинки многих донных ракообразных плавают в толще воды. Характерная для многих ракообразных личинка — науплиус. Тело науплиуса внешне не сегментировано. Есть три пары конечностей: передние и задние антенны и жвалы (мандибулы). У некоторых ракообразных науплиус выходит из яйца и приступает к самостоятельному существованию, у других эта стадия формируется внутри яйцевой оболочки и личинка покидает яйцо, достигнув более поздней стадии развития.
У некоторых высших раков науплиус развивается в мета- науплиус, а затем появляется особая личиночная стадия — зоеа. Бывает еще и другая стадия — мизида.
Есть ракообразные с прямым развитием (например, речной рак), у которых все личиночные стадии проходят в яйце, а из него рождается уже сформировавшийся маленький рачок. Его рост сопровождается линьками.
Классификация Ракообразных
Подкласс Жаброногие Branchiopoda
Всегда есть четкое разделение на голову, грудь и брюшко. Грудные ножки служат для дыхания и направления пищи ко рту. На голове находятся Сложные глаза и непарный науплиусов глазок. На конце брюшка есть вилочка.
Отряд Жаброноги Anostraca. Около 180 видов. Длинное тело без головного щита. Первичная голова (протоцефалон) и свободные челюстные сегменты. Науплиальный и фасетированный - фасеточный глаза. Грудь из 11–19 сегментов, с соответствующим числом двуветвистых ножек. Брюшко из 8 члеников без конечностей. Брюшная нервная лестница. Сердце длинное, с остиями. Яйца поступают в яйцевой мешок, потом в воду. Развитие с метаморфозом. Artemia. Жаброноги.
Отряд Листоногие Phyllopoda. Слитная голова и развитый мощный карапакс. Листовидные конечности для плавания, дыхания, направления пищи ко рту. Науплиальный и фасетированный глаза.
Подотряд Щитни Notostraca. Карапакс в виде плоского щита. До 40 грудных сегментов. Общее число грудных ножек до 70 пар. Партеногенез. Мелкие пресные водоемы.
Подотряд Раковинные листоногие Conchostraca. 150 ви- дов. Карапакс в виде обызвествленной двустворчатой раковины. Грудь из 10–32 сегментов с двуветвистыми конечностями. Мелкие пресные водоемы. Половое размножение и партеногенез. Самка вынашивает яйца между спиной и раковиной.
Подотряд Ветвистоусые раки или Водяные блохи Cladocera. Гетерогония — чередование партеногенетического и полового поколений. Цикломорфоз: сезонная модификационная изменчивость партеногенетических поколений. Самки весеннего и осеннего поколений мельче самок летнего поколений. Daphnia.
Подкласс Цефалокариды Cephalocarida
Слитная голова, грудь из 10 сегментов, безногое брюшко из 10 члеников. Обитатели морского ила.
Подкласс Челюстеногие Maxillopoda
Голова сливается с первым грудным сегментом, образуя головогрудь. Грудной отдел обычно из шести сегментов. Грудные ножки не несут дыхательной функции. Они служат только для плавания. Первая пара ногочелюстей выполняет функцию максилл. Две другие пары ногочелюстей — плавательные. Брюшных ножек нет.
Отряд Веслоногие Copepoda. Головогрудь образована при слиянии головы с одним грудным сегментом. На головогруди науплиусов глаз и 6 пар конечностей: антеннулы, антенны, мандибулы, 2 пары максилл, ногочелюсти. Дыхание всей поверхностью тела. Кровеносной системы нет. Размножение по- ловое. Развитие с метаморфозом. Cyclops.
Отряд Карпоеды Branchiura. Эктопаразиты рыб.
Отряд Усоногие Cirripedia. Прикрепленный образ жизни. Известковый панцирь. Развитие с метаморфозом. Большинство — гермафродиты. Морской желудь Balanus, морские уточки Lepas.
Отряд Мешкогрудые Ascothoracida Паразиты коралловых полипов и иглокожих.
Подкласс Ракушковые раки Ostracoda. Двустворчатая ра-
ковина, утрачена сегментация тела. Две пары ходильных ног. Дыхание кожное. Около 2 тыс. видов.
Подкласс Высшие раки Malacostraca
Головной щит срастается с сегментами груди. Число сегментов постоянное. Есть брюшные ножки. Личинка — zoea или прямое развитие. Около 23 тыс. видов.
Отряд Тонкопанцирные Leptostraca.
Отряд Ротоногие Stomatopoda. Рак-богомол Squilla.
Отряд Мизиды Mysidacea. Отряд Кумовые Cumacea.
Отряд Равноногие Isopoda. Тело сплющено в дорзовентральном направлении. Голова слита с грудными сегментами. На голове сидячие фасеточные глаза. Карапакс отсутствует. Грудные ноги ходильные. Брюшные ножки выполняют
дыхательную функцию. Развитие с метаморфозом. Обитатели морей, пресных водоемов и влажных мест на суше. Представитель сухопутных равноногих — мокрица Porcellio.
Отряд Разноногие, или Бокоплавы Amphipoda. На голове находятся фасеточные глаза. Грудной отдел сегментированный, без карапакса. Первые две пары ног свободных грудных сегментов — хватательные, следующие 5 пар — для ползанья и лазанья. 7 пар грудных ног несут жабры.
Отряд Десятиногие раки Decapoda. К подотряду Плавающих раков Natantia относятся креветки. Подотряд Ползающие раки Reptantia включает лангустов Palinurus, крабов, омаров Homarus и речных раков Astacus, отшельников или крабоидов (рак-отшельник, камчатский краб).
Филогения Ракообразных
Ракообразные — древняя группа членистоногих. Уже в кембрийских отложениях встречаются представители современных отрядов. У каждого подкласса — собственная линия развития от общих предков. Независимо и параллельно в разных филогенетических ветвях происходила олигомеризация сегментов. Подкласс высшие раки не состоит в близком родстве с другими подклассами, будучи в некоторых отношениях примитивнее остальных ракообразных.
полный курс лекций читайте тут
