Часть 1. Корни и вода
При выращивании растений огородники уделяют основное внимание наземным органам. По цвету и величине листьев, длине и толщине стеблей, интенсивности цветения всегда можно сделать вывод о благополучии или проблемах с растением. Корни же скрыты под почвой, их проблемы не видны.
Однако грамотное представление о процессах, происходящих в почве, будет интересно всем любознательным и тем, кто хотел бы вырастить идеальную рассаду и получить заслуженный трудами урожай.
Для ученых изучение корней оказалось непростой задачей. До последнего времени они наблюдали за отдельными частями растений, делая препараты из клеток и тканей, но методик наблюдения за физиологическими процессами в живых объектах практически не было. В современных лабораториях уже активно используется оборудование неразрушающего контроля, например, рентгеновская компьютерная томография. Это должно обеспечить прорыв в понимании процессов, реально протекающих во всех частях растений, так что впереди нас с большой вероятностью ждут неожиданные открытия и выводы. Пока же объяснение механизмов, в которых участвуют корни, больше основано на гипотезах, модельных опытах, наблюдениях.
Закачивание воды и минерального питания из почвы
Все знают про одну из функций корней. Не будем поспешно считать ее главной, но тем не менее разобраться с нею стоит подробнее.
Корни поставляют наземным органам растения воду и растворенные в ней питательные элементы (пасоку). Что здесь необычного? Пожалуй, сам механизм. Корни не имеют органов-насосов, однако какая-то сила внутри них позволяет растениям поднимать воду на высоту более 100 метров, мы знаем такие деревья-гиганты.
Вода поднимается с внутренним давлением 5-10 атмосфер и выше, это удалось замерить приборами.
Впечатляет скорость продвижения пасоки – до 12 м/час. Исследование с помощью меченых атомов показало, что, например, после полива томатов раствором фосфата калия уже через несколько минут меченый фосфор обнаруживается в листьях, где он даже успевает вступить в биохимические реакции.
Расчеты показывают, что растения за период вегетации испаряют до 3-5 млн. т воды с одного гектара (10 тыс. кв. м) посадок, т.е. за каждый день вегетации (100 дней) они испаряют водяной слой толщиной 3-5 мм. За сутки растения 20-30 раз обновляют воду, прогоняя ее от корней к листьям.
В настоящее время выявлены и подтверждены экспериментально несколько видов подъемных сил, реализуемых растениями.
Капиллярные силы
Сосуды, поднимающие пасоку вверх, находятся в центре корня в ткани, которую называют ксилема. Она состоит из капилляров, образованных стенками мертвых клеток (бывшими трахеидами).
Рис.1
В капиллярах вода ведет себя особым образом – она поднимается вверх за счет сил поверхностного натяжения молекул воды (когезии) и сил их притяжения (адгезии) к поверхности стенок капилляров.
Чем тоньше капилляр, тем выше уровень столба жидкости.
Капиллярные процессы очень распространены в природе. В быту мы с ними ежедневно сталкиваемся, например, вытираясь полотенцем, собирая пролитую воду тряпкой. Вода впитывается в ткани, имеющие тонкие полые или собранные в пучки волокна именно за счет капиллярного подсоса.
Капиллярные процессы в почве
Движение и удержание воды в капиллярах начинается еще в почве. Именно капиллярная почвенная вода является главным источником влаги для растений, поэтому отступим немного от темы корней, чтобы напомнить базовую информацию о фирмах воды в почве.
Вода, попавшая в грунт с осадками, частично связывается коллоидными частицами почвы, а частично остается свободной. Связанной называется вода, которая проникает в структуру органо-минеральных частиц почвы или притягивается к их поверхности. Она столь прочно удерживается силами химической и физической природы, что для корней оказывается недоступной, они не могут ее «оторвать». Часть воды заполняет свободные пространства в структуре почвы. При этом крупные поры удержать воду не могут и она под действием силы тяжести просачивается в нижние горизонты. Такая вода называется гравитационной, растениям она доступна короткое время, пока не уйдет вглубь или не испарится. Та же вода, которая попадает в мелкие поры и ямки, способна удерживаться силами поверхностного натяжения. Такая вода не только доступна для всасывания корнями, она еще достаточно долго может удерживаться в корнеобитаемом слое почвы.
В почве можно наблюдать явление капиллярного подсоса, аналогичное тому, что описано выше для растений. Так, вода по тонким порам может подниматься из зоны грунтовых вод в более высокие горизонты. Это хорошо для растений и микробиоты. Но по капиллярам, расположенным в верхних горизонтах, она также поднимается к поверхности грунта и испаряется. Это плохая новость.
Чтобы почва могла удерживать как можно дольше доступную растениям влагу, достаточно замульчировать ее поверхность, чтобы солнце, ветер и температура не иссушали верхний слой. Это самая грамотная рекомендация для садоводов и огородников, имеющих небольшие участки. Работу нужно выполнить один раз, и эффекта хватит на весь сезон. В полях применяют рыхление поверхности, чтобы разбить капиллярные проходы и «закупорить» в них воду. Эта мера временная, работает до первого дождя.
Капиллярный эффект можно использовать на практике, если комнатные растения нужно оставить на долгое время без возможности полива. На время отпуска это точно решает проблему. Устройство делается очень просто из любого подручного материала. Нужна емкость с водой (от бутылки до тазика) и веревка (шнур, полоска ткани, пр.), имеющая высокую гигроскопичность. Прекрасно подходят для этой цели жгуты из нетканого материала:
В сосуд с водой опускаем один конец веревки, а другой конец прикапываем в грунте горшка с растением. Вода будет поступать из сосуда в почву по капиллярам волокон, а в почве распространяться на весь объем уже за счет почвенных капилляров. Капиллярный полив хорош тем, что с его помощью невозможен перелив воды и переувлажнение. В жаркое время года нужно позаботиться об уменьшении испарения влаги, поставив растения в тень или под колпак, ведь вода не только перемещается по веревке, но и испаряется с ее поверхности. Еще желательно расположить емкость с водой выше уровня грунта, тогда скорость передвижения влаги по веревке будет выше, и потери от испарения меньше.
Капиллярный подсос с большой вероятностью имеет место быть в корнях и стволах растений, но он не способен поднять воду на большую высоту. У растений явно работает внутренний насос. Сегодня ученые считают, что их даже два. Но мы ждем дальнейших исследований и хотим сенсаций.
Дополнительные подъемные силы в растениях:
Транспирация
Считается, что основную силу всасывания воды из почвы создает транспирация листьев (испарение воды через листовые устьица). Можно сравнить это с тем, как мы втягиваем воду из стакана через коктейльную трубочку. Такую же втягивающую силу могут создавать молекулы воды, испаряющиеся с поверхности листьев, куда подходят верхние концы сосудов-капилляров.
За счет сцепления молекул воды между собой создается тяга, которая распространяется вниз по всему растению, доходя до корневых волосков. Тяга (или отрицательное давление) ускоряет движение пасоки по капиллярным каналам и увеличивает подъемную силу воды.
В достоверности этой модели никто сегодня не сомневается, но остается много вопросов, которые требуют экспериментального подтверждения.
Так, капилляры ксилемы не совсем пустые и герметичные. Их стенки – это остатки мертвых клеток. Они имеют внутренние неровности, разный диаметр, поперечные перемычками (рис.1). Все это создает реальные проблемы ламинарному (прямому) движению пасоки.
В макропроцессах в аналогичных ситуациях создаются турбулентные завихрения, сильно усложняющие движение жидкости. Именно по этой причине в трубопроводах, перекачивающих воду, нефть, газ, стараются исключить любые дефекты внутренних поверхностей.
В боковых стенках капилляров ксилемы есть отверстия, через которые в сосуды может проникать воздух и вызывать как падение силы тяги, так и закупорку (эмболию) сосудов. В реальной жизни воздух в сосуды должен попадать регулярно из-за постоянно меняющегося количества воды в почве и растении. Как только вода перестает поступать в систему капилляров, сосуды опустошаются, в них проникает воздух. Но стоит в почве появиться воде, происходит очень быстрое восстановление водопотока в корнях и стволе, растение на глазах восстанавливает упругость. Это удивительный факт, который не удается реализовать в макросистемах. Пример с той же коктейльной трубочкой: сделайте отверстие в ней выше уровня воды в стакане - засасывать жидкость станет практически невозможно.
Диффузное и осмотическое движение воды
Допустим, что с вертикальным движением пасоки мы разобрались. Но ведь чтобы попасть в ксилему, вода должна пройти в радиальном горизонтальном направлении от поверхности корня до его центра.
И на этом пути у корней не обнаружены пустые каналы-сосуды, клетки расположены достаточно плотно, они живые. Есть слои, расположенные кольцами с явными гидрофобными свойствами (пояски Каспари). Как через эти препятствия проходит почвенный раствор? Моделирование показывает, что возможны два варианта - движение по апопласту и движение по симпласту. Оба варианта проиллюстрированы на рис. 8
Пасока может двигаться в межклеточном пространстве (апопласте), не заходя в внутрь клеток (красная кривая на рис. 8). Этот путь будет извилистым.
На пути жидкости в какой-то момент вырастет преграда в виде гидрофобного барьера (пояска Каспари), на рис. 8 мы видим его внизу в виде серо-синего прерывистого кольца. Это слой клеток, в составе которых обнаружено водонепроницаемое вещество сиберин. Пасока преодолевает этот барьер через специальные белковые каналы (аквапорины), которые селективно пропускают молекулы воды и ее соли, а вот крупные органические молекулы задерживают. Считается, что так растения защищают себя от натиска воды (ведь ее иногда бывает слишком много) и проникновения бактерий, грибов, прочих патогенов. Не пропускает сиберин и такие крупные молекулы, как гуминовые кислоты, хотя их задерживать также клетки внешней оболочки корня.
Проводя подкормку гуматами, вспомните о поясках Каспари и сложном пути почвенного раствора в корне. Скорее всего у гуминовых молекул нет шансов проникнуть в ткани растений и обеспечить какие-то питательные функции (никто гуматы в растениях не обнаружил). Гуматы, скорее всего, может переварить только почвенная биота, а вот продукты такой переработки вполне доступны растениям. Если биоты в субстрате нет, то и пользы от гуматов не будет. Для рассады часто используют торфяной субстрат, практически не заселенный бактериями и грибами. Зачем его поливать гуматами? Нет смысла в обработке гуматами семян, появившихся ростков. Если вы видите какой-то эффект, он может быть связан с калием или аммонием, которые используют производители для экстракции гуминовых соединений из торфа. Почему бы не взять минеральные варианты этих элементов, например, нитрат калия. На мой взгляд, это лучшая форма калийного удобрения, плюсом идет азотная подкормка .
Второй путь движения воды в радиальном направлении - это проникновение ее вместе с солями внутрь клеток или движение по симпласту (синяя линия на рис. 8).
Все знают, что в поперечном разрезе корень имеет кольца, состоящие из различных видов клеток (как по строению, так и по функциям). Трудно представить, как вода преодолевает эти кольца, проходя через клетки, у которых выстроены серьезные барьеры защиты в виде клеточных оболочек.
К счастью, ученые обнаружили особые проходы в оболочках соседних клеток – плазмодесмы. Они практически не отличаются от пор в наружных мембранах и имеют такие размеры, что позволяют проходить в следующую клетку только молекулам воды и минеральным солям, но задерживают органические молекулы цитоплазмы, сохраняя автономность каждой отдельной клетки.
Движение воды по апопласту и симпласту является по своей природе диффузным или свободно-хаотическим. Само по себе оно происходит без создания какой-либо энергии, давления, чаще всего направлено в сторону растворов с меньшей концентрацией частиц.
Но к диффузному потоку можно приложить внешнюю силу и ускорить его, а также задать направление. В растениях такую роль как раз могут выполнять силы транспирации. Они создают тягу. Без транспирации пасока должна практически прекратиться.
Но этому противоречат простые опыты:
Если отсечь стебель растения, через его срез будет какое-то время сочиться пасока, а ведь транспирация при этом полностью отсутствует.
Или всем известная практика сбора березового сока. Его собирают в тот короткий период весны, когда земля оттаяла, в почве появилась жидкая вода, но почки на деревьях еще не распустились, т.е. сил транспирации практически нет. Если в это время проделать в стволе отверстие, через него интенсивно будет сочиться пасока. Ее можно собирать не просто литрами, а тоннами. Какая-то сила качает воду вверх, и это не сила транспирации. А если попробовать собрать березовый сок летом, это будет практически невозможно или не эффективно – пасока не будет сочиться из проделанного в стволе отверстия, в то время, как транспирация в летний период будет максимальной.
Исследователи делают вывод, что есть еще одна сила, которая как бы накачивает давление в системе корня. Если транспирация тянет жидкость (создавая отрицательное давление), то вторая сила ее нагнетает (создавая положительное давление). Это сила корневого давления (его называют нижним концевым насосом).
Теория корневого давления
Сейчас много экспериментов ставится для доказательства существования как самого факта корневого давления, так и его механизма.
Наличие корневого насоса подтверждено многократно. Механизм же этого явления не ясен практически совсем. Есть гипотезы, а до их доказательства еще далеко.
Собственно, единственная сила, которую знают и хотят найти в корнях исследователи, называется осмос.
Классический осмос из курса физхимии – это движение молекул воды через полупроницаемую мембрану в зону с большей концентрацией минеральных (например, любых солей) или органических (например, глюкозы) веществ. Т.е. осмос идет в направлении, противоположном свободной диффузии.
Для появления осмотического давления нужно наличие полупроницаемых мембран. Молекулы воды или слабых растворов способны проходить через полупроницаемые мембраны в зону более концентрированных растворов. При этом происходит поднятие столба водного раствора в правом сосуде, высота которого и определяет величину осмотического давления. Высота столба зависит от диаметра правого сосуда и от разницы концентраций в двух сосудах. Для скорости осмоса важны свойства самой мембраны – ее толщина, количество пор, площадь всасывания.
В случае растений полупроницаемыми мембранами могут выступать клеточные стенки какого-то кольца клеток корня. Однако мы уже знаем, что эти стенки имеют массу проходов для свободного (без приложения или создания силы) тока пасоки по симпласту и апопласту.
Еще для осмоса характерно затухание процесса по мере выравнивания концентраций, а корневое давление, похоже, от этого не зависит.
Более того, растения могут засасывать водные растворы с более высокой концентрацией солей, чем внутри их клеток. Это явлением осмоса не объяснить.
Вытекание сока из ствола березы весной в отсутствии явления транспирации очевиднее связано также не с осмосом, а с законом Паскаля - сок вытекает за счет давления воды, поднявшейся по стволу березы. Чем выше поднялась вода, тем больше напор ее вытекания. Наглядно это можно представить как дырку в бочке.
Т.е. пасока вытекает не за счет давления снизу, а за счет давления сверху. Опустошив накопленный березой объем пасоки в стволе, ее вытекание прекращается.
Кстати, вода из дырки, расположенной внизу бочки, вытекает с большей силой, чем из дырки вверху. Это связано с разной высотой столба жидкости над дыркой, которая и создает давление. Зная это, сборщики сока должны делать отверстия в самом низу ствола.
Когда же в летний период в березе активно работает транспирационный насос, отверстие в стволе уже больше похоже на дырку в трубе с движущейся жидкостью. Вода не будет вытекать из такого отверстия, пока ее захватывает движущийся поток. Аналогичный опыт можно сделать с коктельной трубочкой. Вы втягиваете ртом воду через трубочку, делаете отверстие иголкой, но вода не будет через него вытекать, пока вы поддерживаете определенную силу втягивания.
В общем, тайны движения воды и минералов в растении пока не раскрыты. Это и интересно – есть, что изучать.
Какую пользу мы можем почерпнуть из прочитанной информации для своей практики огородничества?
В данной статье изложен не самый простой материал. Поверьте, в статьях ученых все выглядит в разы сложнее. Мы добавили в текст наглядности не только в виде рисунков, но и в виде отсылок к знакомым вам процессам и предметам мира больших размеров.
Хочется, чтобы огородники осознанно подходили к поддержанию (улучшению) плодородия почвы и к уходу за посадками растений.
Какие практические выводы можно сделать из прочитанного?
Помогая растениям получать воду, осознанно подходим к сохранению капиллярной структуры почвы:
- Мульчируем поверхность всех грядок и почву под кустами и деревьями. Это защитит грунт от пересыхания, сохранит капилляры – основные водные резервуары для корней. Одновременно мульча защищает растения от сорняков практически на весь сезон. Под мульчей активно развивается почвенная биота - от микромира до насекомых и более крупных обитателей, которых многие, правда, опасаются (слизни, грызуны, кроты, землеройки, пр). От слизней лучше защищает мульчирование скошенной травой, а не соломой. От мышей достаточно завести на участке кошку. Зато микробиота подружится с корнями выращиваемых вам растений, поможет им добывать воду, питание, снабдит дополнительными гормонами, ферментами, антибиотиками. Это лучшие ваши садовые помощники.
- Выбираем самый щадящий почву режим полива. Лучше чаще, чем реже. Лучше медленнее, чем быстро. Сильные струи воды разрушают капиллярную структуру почвы, как и солнце, ветер. Бережный полив – это медленный, капельный полив, это полив по мульче, чтобы струи воды разбивались о стебли и попадали на почву теми же каплями. Перелив почвы лишает ее доступа воздуха, редкий полив создает проблемы растениям с влагой. Всегда лучше выбрать золотую середину.
- При выращивании рассады полив горшочков сверху в разы ускоряет разрушение капиллярной структуры почвы, уплотняет грунт, лишает его воздуха. Это угнетает развитие корневой системы растений. Идеально организовать нижний подсос влаги в рассадные горшки, тогда вода будет подниматься по капиллярам, а в крупных порах сохранится воздух. Поливайте рассаду только в поддон, даже если ком земли выглядит пересохшим. Уже через полчаса вода промочит субстрат полностью.