Нынеживущие животные, называемые в просторечии «рептилиями», принадлежат к двум кладам, которые разошлись более чем 250 млн лет назад: Archosauromorpha и Lepidosauromorpha.
К первым относятся крокодилы, птицы (живые представители динозавров), а по самым последним данным и черепахи, а ко вторым — чешуйчатые, Squamata, (ящерицы и змеи) и их сестринская клада, включающая на сегодня только один вид гаттерии (Sphenodon punctatus) из Новой Зеландии.
Никаких свидетельств игрового поведения у туатары нет, как нет и у многих хорошо изученных видов чешуйчатых (но такие виды составляют крошечное меньшинство среди всех чешуйчатых, поскольку мы мало или вообще ничего не знаем о поведении большинства таксонов, напомню, что только одних ящериц на данный момент 7,396 видов!).
Когнитивные предпосылки
Если смотреть только с точки зрения размеров мозга, то может показаться, что как будто все очень грустно…
Когнитивные навыки — это процесс, в ходе которого животные приобретают, обрабатывают и хранят информацию из окружающей среды, а их когнитивные способности относятся к тому, как они могут действовать на основе этой информации. Давно признан более высокий интеллект варанид, а также их любопытство, проницательность, очевидная способность распознавать разных киперов и способность успешно подвергаться целевой дрессировке.
Эксперименты, проведенные на содержащихся в неволе V. albigularis, даже предполагают, что они могут обладать навыками, подобными счету, поскольку они, по-видимому, способны считать до шести.
Когнитивные способности варанов изучались несколько раз, и был сделан вывод, что этот род способен к решению проблем и быстрому обучению, а также к обратному обучению и процедурному обучению. Учитывая их биологию и экологию, можно ожидать, что вараниды, обладающие отличным зрением и способностью к активному хищническому поиску пищи, будут учиться и реагировать на визуальные стимулы.
Это было успешно продемонстрировано на южноазиатских варанах (V. rudicollis), которые были способны различать цвета стимулов, а также демонстрировали обратное обучение при переобучении с использованием различных стимулов.
Невкусность некоторых видов добычи (селективное преимущество для этого вида добычи в целом, поскольку хищники учатся избегать их в будущем) означает, что вкусовые ощущения варанид также должны быть хорошо развиты. Действительно, свидетельством этого является обучение избеганию токсичной добычи у аргусового варана (V. panoptes); т.о., в дополнение к зрительным стимулам необходимо также различать вкусовые стимулы.
Обучение жизненно важно для сохранения поведенческих адаптаций и когнитивных функций, которые могут помочь варанам комфортно себя чувствовать в неволе. Способность животного решать проблемы и сохранять этот навык с течением времени является одним из способов измерения успеха обучения.
Уменьшение интервала времени при решении когнитивной задачи предполагает, что черногорлые вараны (V. albigularis) могли стать более эффективными в решении пищевых головоломок за счет сокращения ненужного поведения, которое не приводит к успеху. Cooper и др. обнаружили свидетельства решения задач с помощью кормушек-головоломок у 3-ех видов варанов — V. rudicollis, V. prasinus и V. mertensi. В последующем исследовании доказательства способности к долгосрочному процедурному обучению были задокументированы у Varanus prasinus и Varanus mertensi, которые быстрее решали ту же головоломку год спустя, чем когда они впервые столкнулись с ней.
Учитывая, что у варанид один из самых длинных инкубационных периодов среди всех ящериц, что, предположительно, связано с увеличенным размером их мозга, влияние условий размножения следует принимать во внимание при оценке когнитивных способностей и, кроме того, как часть оптимального содержания, для сохранения этих способности в следующих поколениях.
В частности, эффект влияния температуры инкубации на когнитивные способности был продемонстрирован на бархатных гекконах (Amalosia lesueurii) из яиц «горячего инкубирования» ( 27 ℃) имели более медленные способности к пространственному обучению, чем гекконы, вышедшие из яиц «холодного инкубирования» (23,2 ℃).
Еще один фактор, который важно учитывать, является способность к социальному обучению. Многие ящерицы считаются «несоциальными», и даже среди более социальных видов это часто носит временный характер. Однако, последние исследования начинают выявлять случаи социального обучения у рептилий и хотя о варанидах пока ничего не опубликовано, существует множество примеров социального поведения (включая игровое поведение), которые предполагают, что социальное обучение возможно.
Игровое поведение
Склонность животных к играм связана с размером мозга и рассматривается как информационное благоприобретение. Первоначально «настоящая игра» (true play) считалась чертой, свойственной только млекопитающим и птицам.
Однако, все задокументированные случаи игрового поведения варанов соответствует следующим 5 критериям игры, разработанным Бургхардтом:
1. Поведение, которое не является функциональным в том контексте или форме, в которой оно выражается;
2. Поведение, которое является добровольным, спонтанным, преднамеренным, приятным, полезным, подкрепляющим или имеющим цель в самом себе;
3. Поведение, которое структурно или временно отличается от строго функционального поведения;
4. Поведение, повторяющееся неоднократно в сходной, но не жестко стереотипной форме;
5. Поведение, которое наблюдается, когда животное находится в расслабленной, нестимулирующей среде или среде с низким уровнем стресса.
Одной из групп чешуйчатых, игровое поведение которых хорошо задокументировано, являются вараны (Varanidae), в особенности, комодские вараны (Varanus komodoensis). Впервые об этом сообщил Procter (1928), а затем Hill (1946), который наблюдал, как самец варана, живущий в неволе, играл лопатой своего кипера, таща ее по камням и, очевидно, пытаясь произвести как можно больше шума.
Burghardt и др. (2002) в течение нескольких лет наблюдали за самкой варана в неволе. Она неоднократно и шумно толкала ведро, вытаскивала блокноты и другие предметы из кармана своего знакомого кипера и носила их, не жуя, и даже играла в перетягивание каната. Серия испытаний показала, что ее любимыми игрушками были большие пластиковые кольца и кроссовки. Ее игровое поведение было удивительно похоже на поведение собак, особенно если она играла ботинком. Другие испытания окончательно показали, что животное обращалось со своими игрушками иначе, чем с потенциально съедобными предметами, и прекращало играть с кипером, если в вольере была еда или предметы, пахнущие едой, и тогда переключалось на типичное поведение по защите пищи.
Manrod (2003) изучала поведение детенышей белогорлого варана (V. albigularis), содержащихся в неволе. Животным давали пластиковые шарики и пробирки с пищей.
Еду в шарике нельзя было получить, а еду в трубке можно было получить. Первоначально вараны реагировали на оба объекта одинаково, но когда они узнали, что пищу в шаре невозможно достать, они начали переключаться с хищнического поведения (кусание) на игру (подталкивание и перекатывание).
Такое поведение было удивительно похоже на хищнические игры, наблюдаемые у домашних кошек.
Молодые капские вараны (V. exanthematicus) занимаются игрой, а также преждевременным половым поведением, которое у млекопитающих обычно считают игрой.
Было замечено, что древесные вараны, содержащиеся в двух отдельных коллекциях (V. macraei в Лондонском зоопарке и V. prasinus в Бристольском зоопарке), участвовали в одном и том же объектно-ориентированном игровом поведении с живыми растениями в вольере. Вараны срывали листья, носили их с собой, а затем разрывали на куски или вытирали о камни.
Такое поведение, не наблюдаемое у диких животных, напоминает естественное поведение, связанное с разрыванием и вытиранием добычи и, возможно, развилось в результате недостимуляции, поскольку животные могут стремиться создать свои собственные развлечения в отсутствие внешних отвлекающих факторов. В противовес этому тезису: игра может возникнуть при минимальном стрессе и наличии достаточных ресурсов, чтобы выделить время для других видов поведения, — теория, предложенная как теория избыточных ресурсов.
Дикий желтый варан (V. flavescens) плавал взад и вперед в вертикальном положении в течение 3 минут за раз — необычное поведение, которое наблюдатели интерпретировали как игру.
Аналогичное поведение мы наблюдали у себя в Тульском Экзотариуме. Наш полосатый варан V. salvator, частенько любит так «играть»
Существует множество видеороликов, на которых вараны игриво засовывают головы в коробки, панцири морских черепах и т. д. и носят их с собой, а также играют с пластиковой игрушкой.
Также случай из нашего личного опыта, который на данный момент мы не знаем к чему отнести.
Наш самец полосатого варана поднимает со дна своего бассейна (объем воды около 5т) камни. Причем эти камни очень похожи друг на друга. Белые и округлые, напоминающие яйца. Занятно, что подобное поведение в нем проснулось именно после начала тренингов с таргетом. Что, возможно, стало стимулом к развитию подобного дополнительного поведения в условиях комфорта и хороших размеров вольера и его устройства.
Обогащение среды
Если вараны играют, это является дополнительным стимулом для обогащения, который способствует такому поведению, особенно потому, что такое поведение, как правило, мотивационно устойчиво и к нему нелегко привыкнуть. Однако, опять же, адекватному обогащению должно способствовать предоставление достаточного пространства.
При рассмотрении физиологических и когнитивных возможностей варанов можно обнаружить явную необходимость в улучшении обогащения жизни этих животных. Содержание, которое демонстрируется на данный момент в виде небольших террариумов и нынешняя парадигма содержания, даже в рамках некоторых зоопарков, нуждается в полном пересмотре.
Вараны обладают метаболизмом, который, как говорят, «преодолевает разрыв» между рептилиями и млекопитающими, они демонстрируют пищевое поведение, подобное млекопитающим, а их когнитивные способности позволяют предположить, что их можно рассматривать как «приматов чешуйчатого мира».
Наш первый выход из вольера с помощью таргета. Цель: выйти из вольера. Дойти до определенной точки. Развернуться и зайти обратно в вольер. Пока с заходом в вольер не справляемся. Но мы работаем над этим!
Однако, на данный момент еще нет эмпирических исследований относительно обогащения среды для варанов и ее эффективности, за исключением одного квазиэкспериментального исследования Мендика и Хорна.
Было замечено, что два взрослых черных древесных варана (V. beccarii), живущие в частной коллекции Мендыка, демонстрировали умелые движения передних конечностей для извлечения пищи через небольшие отверстия. После этих наблюдений в двух стволах деревьев была просверлена серия из четырех отверстий, уже ширины головы варанов, которые затем были заполнены разнообразной добычей. Используя скоординированные движения предплечий, оба испытуемых успешно извлекли все типы добычи из всех четырех отверстий, расположенных в каждом стволе дерева.
Более того, несмотря на то, что обе особи содержались в отдельных вольерах, они использовали одинаковые методы извлечения. Так, Мендик и Хорн подозревают такое поведение как инстинктивное. Эти результаты были также повторены на еще одной самке V. beccarii, которую содержал другой владелец по просьбе авторов.
Более того, все участники эксперимента продолжали проявлять интерес к просверленным отверстиям в стволах деревьев. Такое поведение требует высокого уровня навыков обработки информации, координации движений и ловкости, что еще раз позволяет предположить, что вараниды имеют много биологического сходства с млекопитающими.
Подобное добывающее поведение наблюдалось и у других видов варанид. Варан Глаэрта (V. glauerti) использует свои когти, чтобы расширить диаметр отверстия до тех пор, пока оно не станет достаточно большим, чтобы в него могла войти голова, тогда как варан Гульда (V. gouldii) будет использовать свой хвост, чтобы выманивать добычу из расщелин скал.
Вот такое шуточное кормовое обогащение для капских варанов мы делали на «тыквенный спас»))
Эти различия, возможно, являются результатом различий в морфометрии когтей. Таким образом, эффективность различных типов кормушек-головоломок в качестве устройств для обогащения может варьироваться в зависимости от вида варанидов, что еще раз подчеркивает важность оценки обогащения.
Также я уже показывала один варинатов кормушек здесь.
Возвращаясь к пяти категориям обогащения (которые не являются взаимоисключающими), вараны, скорее всего, выиграют от кормушек-головоломок - как средства обеспечения пищевого и профессионального обогащения, их можно сделать частью вольера (например, просверленные стволы деревьев). Также это будет являться средством физического обогащения, если это соответствует естественной экологии вида.
Вариант кормового обогащения крокодилового варана, V. salvadorii. На данном примере использована модификация кормовой игрушки, которая часто используется для подачи корма мелким хищным млекопитающим и приматам - Brush Head Box. После того, как варан достал корм, запах остаётся некоторое время на щетинках, поддерживая исследовательское поведение варана. Такой же вариант кормушки подходит и для белогорлых варанов, V. albigularis:
Список литературы:
- Joan B. Procter. On a living Komodo Dragon Varanus komodoensis &nvens, exhibited at the Scientific Meeting, October 23, 1928.
- Jennifer Diane Walton Manrod. Object introduction, exploration, and play behavior in Blackthroated monitor lizards (Varanus albigularis albigularis). A Thesis Presented for the Master of Science Degree The University of Tennessee, Knoxville. December 2003
- Naim Khandakar, Kamrun Nahar Jeny, Shariful Islam, Md. Azizul Hakim, and Iftekharul Amin Pony. Play Behavior by a Yellow Monitor, Varanus flavescens (Hardwicke and Gray 1827). Vol. 27 No. 2 (2020): Reptiles & Amphibians
- Vladimir Dinets. Play behavior in ectothermic vertebrates. Neuroscience and Biobehavioral Reviews 155 (2023) 105428
- Darcy Howard and Marianne Sarah Freeman. Overlooked and Under-Studied: A Review of Evidence-Based Enrichment in Varanidae. J. Zool. Bot. Gard. 2022, 3, 32–43. https://doi.org/10.3390/jzbg3010003
- Robert W. Mendyk, Hans-Georg Horn. Skilled Forelimb Movements and Extractive Foraging in the Arboreal Monitor Lizard Varanus beccarii (Doria, 1874). Herpetological Review, 2011, 42(3), 343–349
- Daniel Kane, Adam C. Davis & Christopher J. Michaels. Play behaviour by captive tree monitors, Varanus macraei and Varanus prasinus.The Herpetological Bulletin 149, 2019: 28-31