Стробил – это генеративный побег: ось (стебель) с листьями (спорофиллами), на которых располагаются спорангии, которые дают споры. Стробилы, спорофиллы, спорангии и споры бывают двух видов: микро- (мужские) и мега- (женские). В относительно простом, первозданном виде стробилы есть только у высших споровых растений, а из семенных – отчасти у саговниковых. Во всех остальных подклассах семенных растений стробилы в той или иной мере редуцированы (упрощены), часто до единственного фертильного спорофилла. Эти редуцированные (упрощенные) стробилы могут располагаться на растении поодиночке, но чаще образуют сложные собрания (у цветковых их назвали бы соцветиями и соплодиями). Во многих случаях редукции и упрощению с последующей агрегацией подвергаются лишь женские стробилы. Например, у хвойных микростробилы близки к исходному типу, мегастробилы же редуцированы до единственной семенной чешуи и собраны в шишку, которая, таким образом, является отнюдь не мегастробилом, а компактным собранием мегастробилов.
У гнетовых процессы редукции стробилов и их последующей агрегации зашли максимально далеко: им оказались подвержены не только мега-, но микростробилы! Все стробилы гнетовых редуцированы до единственного фертильного элемента: микроспорофилла с микроспорангиями или чешуи с семяпочкой. При этом микро- и мегастробилы эволюционировали у гнетовых, в основном, параллельно. Поэтому и сами они, и их собрания, если таковые у данного рода есть, похожи по структуре. Но сильно различаются у трех родов. Рассмотрим это разнообразие без больших подробностей.
Мужские шишки эфедры
Да, именно мужские шишки. Называть микростробилы хвойных мужскими шишками нельзя. А у гнетовых это именно шишка, т.е. собрание микростробилов, редуцированных до минимума.
Каждая мужская шишка состоит из 3-5 пар чешуй, в пазухе каждой из них по одному микростробилу. Каждый микростробил – это пара собственных чешуек + центральная колонка с несколькими микроспорангиями.
Женская шишка эфедры
Она пазушная, почти сидячая (без ножки). На оси несколько перекрестно-парных чешуй. Фертильна лишь одна последняя пара. В пазухе этих двух чешуй находится по одному мегастробилу. Каждый мегастробил состоит из нескольких собственных чешуй и одной семяпочки.
Ссылка на источник изображения
На снимке видно, что из микропиле семяпочек выделилась шаровидная опылительная капля. Значит, семяпочки готовы к опылению.
Мужская шишка гнетума
Впрочем, для шишки у нее, возможно, несколько длинноваты «просветы» между мутовками.
Ссылка на источник изображения
В мутовках располагаются чашеобразно сросшиеся кроющие чешуи. В их пазухах – несколько рядов обычных для гнетовых микростробилов, редуцированных до единственного микроспорофилла с двумя сросшимися микроспорангиями.
Женская шишка гнетума
Как видите, с каждой стадией у нас становится всё меньше оснований называть ее шишкой из-за всё большего растяжения «междоузлий». Шишка постепенно превращается в «сережку». У нее, кстати, и положение в пространстве характерным образом меняется: до оплодотворения она торчит, после – висит. «Узлы» устроены так же, как у мужской шишки, только семяпочки располагаются не в несколько рядов, а в один.
Вельвичия
Генеративные органы у голосеменных образуются на молодых вегетативных побегах. У вельвичии побегов нет. Образовательная ткань (меристема), из которой может что-то такое образоваться, располагается в пазухах двух ее гигантских листьев. Вот как это выглядит.
Ссылка на источник изображения
Мужские шишки вельвичии
Если у эфедры и гнетума собрания стробилов мы называли шишками лишь по формальным причинам, интуитивно не ассоциируя с шишками наших хвойных, то у вельвичии шишки настоящие, «нашенские». Даже мужские, не говоря уже о женских. Чешуй много. Они, как и все боковые органы гнетовых, располагаются перекрестно-парно. Под каждой чешуей - единственный сильно редуцированный микростробил. В нем несколько пар стерильных микроспорофиллов и одна (последняя) пара фертильных. Каждый из них несет по 3 пыльцевых мешка на ножках.
Ссылка на источник изображения
Перед цветением эти ножки начинают расти и высовываются из под не раскрывающихся чешуй шишки. Поэтому в период цветения мужская шишка выглядит лохматой, неопрятной.
Женские шишки вельвичии
Женские шишки в период цветения чуть длиннее мужских, но в 2 раза толще.
Ссылка на источник изображения
Среднее число женских шишек на одном растении примерно в 10 раз меньше, чем мужских (50 vs 500). Длина зрелой женской шишки примерно 10 см. На примере этой картинки рассмотрим структуру «соцветия». В книгах обычно пишут, что у всех гнетовых это дихазий, и рассматривают этот признак как один из самых характерных. Настоящий дихазий не редок у цветковых (например, в семействе розовые). Это тройчатое соцветие: один верхушечный + 2 боковых цветка. Боковыми могут быть не отдельные цветки, а такие же тройчатые элементы. И так далее по принципу фрактала. У гнетовых, особенно у гнетума и эфедры, отдельные шишки часто организованы по принципу дихазия (центральная + 2 боковых), в том числе, на этой фотографии. Но у эфедры верхушечная шишка – редкость, можно сказать, аномалия. В самих шишках верхушечные стробилы возможны, например, у гнетума. Но тут боковые стробилы располагаются отнюдь не перекрестно-парно, а многочленным кольцом. По всем этим причинам мы не отнесли дихазиальное «соцветие» к числу объединяющих гнетовые признаков.
С разнообразием шишек гнетовых мы познакомились. Теперь несколько слов о том, как оно возникло. В последнее время найдено много окаменелостей древних гнетовых. Поэтому появилась возможность реконструкции.
A - предковая форма с рыхлыми «соцветиями», в которых много лишнего. B – промежуточная форма: «ботвы» уже значительно меньше, семяпочки на длинных «ножках» сидят в пазухах кроющих чешуй. С – тоже переходная форма: кроющие чешуи стали более мощными, «ножки» у семяпочек почти исчезли. D – еще одна переходная форма: резко сокращена длина междоузлий. E – эфедра и ее вымершие родственники: фертильной осталась лишь одна последняя пара чешуй, остальные стерильны. F – гнетум: междоузлия остались растянутыми, число семяпочек в каждой мутовке увеличилось. G – вельвичия: длина междоузлий сократилась, все чешуи остались фертильными.
Похоже, я вас утомил. Поэтому предлагаю на сегодня этим ограничиться. В следующий раз поговорим про пыльцу.