Найти тему

МХН 25. Подкласс Саговниковые. Современное состояние. Перспективы

Живыми ископаемыми саговниковые являются лишь как подкласс. Почти все их современные виды, наоборот, ОЧЕНЬ молоды. Поразительно, но факт: они образовались в последние 10 млн. лет. Период интенсивного видообразования занял примерно 8 млн. лет. После этого (в последние 2 млн. лет) видообразование опять сократилось до нуля. Этот удивительный научный результат получен с использованием молекулярной филогении (структура ядерного гена PHYTOCHROME P), калиброванной по ископаемым остаткам (Nagalingum N. S., Marshall C. R., Quental T. B., Rai H. S., Little D. P., Mathews S. 2011. Recent synchronous radiation of a living fossil // Science. 2011. Vol. 334. P. 796-799). Ниже приведены две иллюстрации из этой работы.

Видообразование в 5 основных родах саговниковых. Горизонтальная ось – время, млн. лет назад. Вертикальная ось – скорость видообразования: число видов, образовавшихся за 1 млн. лет
Видообразование в 5 основных родах саговниковых. Горизонтальная ось – время, млн. лет назад. Вертикальная ось – скорость видообразования: число видов, образовавшихся за 1 млн. лет

Ссылка на источник изображения

Почему же это произошло почти синхронно во всех четырех тропических регионах: Америке, Африке, Азии и Австралии? Очевидно, потому, что действовала какая-то глобальная причина. Большинство исследователей склоняются к тому, что эта причина – изменение климата. В течение миоцена (20-10 млн. лет назад) сложилась современная карта мира (PotterP. E., Szatmari P. Global Miocene tectonics and the modern world // Earth-Science Reviews. 2009. Vol. 96. P. 279–295). Закрылись последние пути для движения океанических течений вдоль экватора. Теплые течения направились к полюсам. Климат изменился от теплого стабильного к современному прохладному, более сезонному (Zachos J. C., Dickens G. R., Zeebe R. E. An early Cenozoic perspective on greenhouse warming and carbon-cycle dynamics// Nature. 2008. Vol. 451. P. 279-283).

Большинство саговниковых живут в тропическом и субтропическом климате с преобладанием летних осадков. Возможно, взрыв видообразования у саговниковых был вызван глобальными климатическими изменениями климата в сторону сезонности. Взрывы видообразования в кайнозое отмечены и в других растительных группах (сосновые, гнетовые, некоторые семейства цветковых), но они были не такими синхронными и происходили раньше (олигоцен-миоцен). У суккулентов (кактусы, молочаи) взрыв видообразования совпал с таковым у саговниковых и был вызван, скорее всего, с увеличением аридности и сезонности климата (Arakaki M. et al. Contemporaneous and recent radiations of the world’s major succulent plant lineages. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 2011. Vol. 108, 8379-8384).

Карта ареалов и филогенетическое древо саговниковых
Карта ареалов и филогенетическое древо саговниковых

Ссылка на источник изображения

Древо примечательно тем, что имеет палеозойские корни, длиннющие мезозойские стволы и совершенно плоскую позднемиоценовую крону. Здесь же можно посмотреть ареалы всех родов саговниковых и их родственные отношения между ними.

Как уже было сказано выше, среди саговниковых особняком стоит род Cycas (саговник), единственный представитель семейства Cycadaceae. Он занимает обширный оригинальный ареал: от Мадагаскара до Японии, от Индии до Австралии. Это древнейший род, который обособился от остальных еще в начале Юрского периода, примерно 180 млн. лет назад. В нем примерно 105 видов, но их абсолютное большинство имеют буквально точечные ареалы. Главное его отличие мы уже называли: это рыхлые мегастробилы с перистыми (не чешуйчатыми) мегаспорофиллами. Второе важное отличие – листочки (отдельные пластинки сложного) листа всегда имеют одну-единственную срединную жилку.

Фотография иллюстрирует эту особенность рода на примере вьетнамского Cycas collina
Фотография иллюстрирует эту особенность рода на примере вьетнамского Cycas collina

Ссылка на источник изображения

Остальные 10 родов были попытки разделись на 2 семейства – Zamiaceae и Stagneriaceae, но молекулярно-генетические анализы не подтвердили их самостоятельности. Поэтому роды Bowenia и Stagneria вернули обратно в семейство Zamiaceae.

У всех родов жилок на листочке несколько или много. Это показано на примере мексиканского Dioon spinolosum
У всех родов жилок на листочке несколько или много. Это показано на примере мексиканского Dioon spinolosum

Ссылка на источник изображения

Разбираться с отдельными родами мы не будем. Для России это не актуально. А вот для теплых стран – весьма и весьма. Саговниковые очень востребованы в тропическом ландшафтном дизайне. Поэтому о них есть много достоверной научной информации. Естественно, на английском языке. Лучшей русскоязычной публикацией о саговниковых с 1978 г. остается глава из «Жизни растений», подготовленная И.В.Грушвицвим и Е.С.Чавчавадзе (Том 4, с. 268-294). Там, конечно, нет современной молекулярно-генетической информации, зато отлично описана морфология и биология родов и видов. Эта глава есть в сети со всем картинками.

В современном динамичном мире саговниковые чувствуют себя не вполне комфортно. Они привыкли жить не спеша, в привычной среде и спокойной обстановке. Всё это у нас теперь в дефиците. Поэтому очень многие виды саговниковых находятся под угрозой исчезновения. Некоторые из них в природе вообще неизвестны: есть только в культуре. Саговниковые распространены в тропических, как правило, бедных странах, не особенно озабоченных охраной природы. Растения эти видные, но редкие. Их ресурсы истощаются быстро, а восстанавливаются медленно. Стволы и семена используют в пищу: и люди, и бесконтрольно расплодившиеся животные. Листья и стробилы собирают как материал для флористики. Что листья: целые растения редчайших видов хищнически выкапываются для частных коллекций.

Encephalartos ferox. «Ferox» значит «свирепый». Так его назвали за очень колючие листья
Encephalartos ferox. «Ferox» значит «свирепый». Так его назвали за очень колючие листья

Ссылка на источник изображения

Однако никакая свирепость не спасает его от истребления: настолько он яркий (особенно мегастробилы) и красивый. Ведь он живет в Мозамбике – беднейшей африканской стране. Это только один пример. То же самое характерно и для Юго-Восточной Азии, и для Океании, и для Центральной Америки.

Теперь несколько слов о саговниковых в России. Некоторые из них у нас отлично живут, правда, только в Сочи. С некоторых пор еще и кое-где на Южном берегу Крыма (с МОЩНЫМ укрытием на зиму). Вообще считается, что самый северный вид Cycas revoluta из Японии переносит морозы до -10 градусов. Листья при этом, конечно, отмирают, но апикальная меристема, бывает, сохраняется. А если и не сохраняется, то регенерация побегов весной иногда происходит от основания ствола.

Будучи непригодными для открытого российского грунта, саговниковые идеально подходят для комнатной культуры. Именно комнатной, а не оранжерейной. Большинство тропических растений как раз согласны только на оранжерею, где воздух влажный; в домах с центральным отоплением они сильно страдают от зимней сухости. А вот многим видам саговниковых она не страшна, даже полезна, т.к. характерна для мест их естественного обитания: ксерофитных тропических лесов.

Второй большой плюс – размер и структура корневой системы. Она у саговниковых очень компактная, состоит из коротких толстых корней. Поэтому отлично помещается в небольшом горшке без ущерба для декоративности растения
Второй большой плюс – размер и структура корневой системы. Она у саговниковых очень компактная, состоит из коротких толстых корней. Поэтому отлично помещается в небольшом горшке без ущерба для декоративности растения

Ссылка на источник изображения

Саговниковые благородны и неагрессивны. Они неторопливы в своем росте. Значит, хороши для тех, кто никуда не спешит. Видимо, именно поэтому, в Японии они широко востребованы как материал для бонсай
Саговниковые благородны и неагрессивны. Они неторопливы в своем росте. Значит, хороши для тех, кто никуда не спешит. Видимо, именно поэтому, в Японии они широко востребованы как материал для бонсай

Ссылка на источник изображения

Однако и в обычных горшках саговниковые выглядят очень даже стильно. Об их комнатной культуре мы здесь рассказывать не будем. Такой информации (в том числе, на русском языке) полным-полно и в интернете, и в специальной литературе. Ну вот, с саговниковыми мы коротенько разобрались. На очереди у нас гинкоговые.