От редакции. Этой статьей АТЧСУ начинают серию публикаций, посвященных ни много ни мало нейробиологии языка, точнее сказать, нейробиологическим основаниям различных аспектов языковой (и речевой) деятельности. Звучит это все, конечно, претенциозно и кажется имеющим исключительно научный (в лучшем случае – учебный) характер. Однако наш пикОвый интерес вполне себе прикладной и практический.
Дело в том, что преподавание языков (и родных – для их носителей, и иностранных) за последние годы превратилось в настоящую индустрию. И поэтому важно, чтобы педагоги имели базовые представления о так сказать, аппаратной основе своей деятельности, то есть, о мозге тех, кого они обучают. Для того, чтобы эффективно конструировать конкретные методики и в целом не требовать лишнего и не внушать ложного.
Для этого мы решили попытаться собрать в одной серии все, что прогрессивному человечеству известно о связи мозга и языка, тем более, что известно немало, благодаря бурному развитию нейронауки – междисциплинарной структуры, которая включает собственно биологию, неврологию, клиническую психологию и т.д. Выбор наш пал на фундаментальный 800-страничный труд под названием “Neurobiology of Language” под редакцией Грегори Хикока (Gregory Hickok) и Стивена Смолла (Steven Small), увидевшего свет в 2016 году.
Сразу оговоримся, что это сокращенный перевод, а местами – пересказ. Кроме того, научного редактора перевода у нас в штате как-то не нашлось (и штата – тоже), поэтому возможны терминологические неточности, хотя мы стремились сверять каждый термин. Термины, устойчивых эквивалентов которых мы не нашли, мы переводим буквально, давая при этом содержательное разъяснение. Все наши добавления отделены от авторского текста двумя чертами //
Начать нашу серию мы решили со структур памяти. Именно она играет ключевую роль в освоении языка, поскольку от нее зависит количество используемых смысловых единиц – лексем (понятий), а значит – богатство речи. Если использовать популярную аналогию с компьютером, то память – это самый дорогой и быстрорасходуемый ресурс, что и обусловило наш интерес к ней.
Введение в общую структуру памяти
1. Амнезия и пациент Н.М
Пациенты с амнезией впервые дали возможность прояснить роль гиппокампа и окружающей его медиальной височной доли коры головного мозга в формировании долговременной памяти(//мы используем термин "медиальная", хотя, возможно, более точным было бы "средняя"//). Достойно замечания, что в 50-ые годы 20 века гиппокамп и бОльшая часть окружающей его медиальной височной доли были хирургически удалены у страдающего эпилепсией пациента Н.М. с целью купирования припадков. Возникшая в результате глубокая амнезия и утрата способности к усвоению новой информации, а также к ее воспроизведению впоследствии только подчеркнула роль этих областей мозга в процессах кодирования информация для ее хранения в памяти и последующего воспроизведения (//и здесь, и далее авторы используют термин "learning". Проблема заключается в том, что на русском использование буквального значения как "обучение" или "усвоение" применительно к процессам памяти выглядит странно. Поэтому мы переводим learning как "усвоение, обработка и хранение информации"//). В дальнейшем десятилетия исследований людей, приматов и грызунов позволили развить модель памяти, связанной с медиальной височной долей мозга, которая включает гиппокампальный, периренальный, энторинальный и парагиппокампальный участки коры.
<....>
Несмотря на то, что результаты большинства тестов памяти (включая, но не ограничиваясь вербальной, пространственной, а также запоминанием специально подобранных объектов-стимулов в звуковой и визуальной формах) продемонстрировали глубокую инвалидность пациента H.М., он все-таки не утратил способности к усвоению новой информации. Он мог выполнять связанные с его навыком или "рутинным обучением" (см. процедурная память) задания, которые демонстрировали уменьшение времени реакции и улучшение точности выполнения теста по отслеживанию объекта в зеркале (//mirror-tracing task - один из стандартных методов изучения памяти//). Кроме того, хотя H.М. и не мог в явном виде вспомнить те задания, которые он уже выполнял в ходе предшествующих занятий, тем не менее, результаты выполнения этих заданий улучшались по мере накопления опыта. Дихотомия между этими двумя видами памяти подтверждала гипотезу о существовании множества форм памяти, в свою очередь связанных с множеством структур на уровне головного мозга. Эти формы можно объединить в две большие группы: декларативную (обеспечивает запоминание событийной и семантическjq информации), обусловленную медиальной височной долей, и недекларативную или процедурную, обусловленную другими структурами мозга, расположенными за пределами медиальной височной доли.
2.Стуктура памяти медиальной височной доли
Скьюр и Зола-Морган (Squire, Zola-Morgan) предложили термин «структура памяти медиальной височной доли», который включает ряд структур головного мозга, имеющих принципиальное значение для формирования долговременной памяти. Эта система включает гиппокамп и примыкающие к нему периренальный, энторинальный и парагиппокампальный участки коры (которые вместе образуют парагиппокампальную извилину). Указанные структуры обладают условной иерархией, поскольку гиппокамп получает сигналы от энторинального участка коры, а та, в свою очередь, от периренального и парагиппокампального участков. Эти связи являются двунаправленными, поскольку гиппокамп не только получает сигналы от коры, но и возвращает их обратно. Кроме того, нагруженные сигналы могут циркулировать между периренальной и энторинальной корой, которая получает широкий перечень сигналов от уни-, и полимодальных зон во фронтальной, височной и теменной долей.
Несмотря на то, что все эти структуры в целом обеспечивают функционирование декларативной памяти, некоторые из них имеют свою собственную специализацию. При этом однако остается дискуссионным вопрос, насколько уникальна специализация каждой из таких структур. Так, парагиппокампальный участок коры получает входящие данные от двойного потока зрительной информации (//dorsal visual stream//), который часто подменяется так называемым «где»-потоком зрительной информации, поскольку он связан с пространственным взаиморасположением визуальных стимулов. Таким образом, эта зона (или ее часть) застолбила себе определенное место в парагиппокампальной зоне и ее часто связывают с теми объектами памяти, которые обладают пространственной характеристикой. Напротив, периренальный участок коры получает входящие данные от вентрального потока зрительной информации или так называемого «что»-потока, который связан с объектно-ориентированными представлениями (//проще говоря, с содержательными характеристиками объекта).
Исследования пораженных участков головного мозга также обнаружили разобщенность этих регионов по отношению к объектам памяти, обладающими пространственными и содержательными характеристиками. Дополнительно, нейровизуализационные исследования показали выявили активизацию парагиппокампального участка коры в тех случаях, когда испытуемые наблюдали или воспроизводили определенное место действия («сцену»), а когда речь о конкретных объектах, то активность фиксировалась в периренальном участке коры. Однако эта дихотомия может излишне упрощенно описывать реальность и в целом обусловливаться спецификой объектов. Так, некоторые исследования фиксировали схожую, визуально подтверждаемую активность в отношении объектов как в парагиппокампальном, так и периренальном участках коры, тогда как другие обнаружили активность парагиппокампального участка в отношении в отношении ансамблей объектов, которые не имели пространственных ограничений. Имеется также альтернативный взгляд, что периренальный и парагиппокампальный участки коры обеспечивают обработку точечной (item-based) и контекстуальной информации соответственно.
Энторинальный участок обеспечивает взаимодействие между гиппокампом и оставшейся частью неокортекса. Он состоит из 6 слоев клеток различных типов, которые и обеспечивают активизацию различных участков гиппокампа. Более любопытно, что энторинальный участок содержит "нейроны решетки". Эти клетки кодируют расположение объектов в пространстве путем формирования соответствующей решетки, которая имеет специфичный угол наклона и определенное расстояние между "узлами". Универсальная пространственная конфигурация этой решетки может представлять собой зависимый от контекста пространственный код внутри гиппокампальной сети, который имеет принципиальное значение для эффективного сохранения объектов эпизодической памяти.
Энторинальный участок может быть разделен на две зоны: боковую и медиальную (среднюю), которые также задействованы в различных процессах. Медиальная часть (место первичного расположения нейронной решетки) связана главным образом с обработкой пространственной информации. Напротив, боковая зона незначительно подвержена пространственной модуляции и гораздо больше связана с обработкой содержательной информации.
Гиппокамп располагается на конце системы медиальной височной доли, взаимодействуя с энторинальным участком коры. Он образует что-то похожее на лошадиное седло (гиппокамп с греческого и переводится как лошадиное седло) и включает участки CА1-СА4, зубчатую извилину и основание. Эти участки взаимодействуют между собой, образуя два первичных контура (loop), которые часто называют прямым и обходным (indirect) путями соответственно. Двигаясь по прямому пути, сигналы из энторинального участка коры направляются вперед в СА1 до основания и затем возвращаются обратно. По обходному пути сигналы перемещаются в зубчатую извилину и затем в СА3. СА3 устанавливает сильное обратное соединение с СА1 и также отправляет сигналы в СА1 ( цикл в конечном счете завершается в основании, и сигналы снова возвращаются в энторинальный участок коры). Различные слои клеток энторинального участка по-разному взаимодействуют с этими зонами, а те, в свою очередь, активно поддерживают соединения друг с другом, но описанные первичные контуры поддерживают основной поток информации через гиппокамп.
Некоторые зоны обнаруживают уникальные свойства, вносящие свой вклад в процессы запоминания и воспроизведения информации. На основе вычислительных моделей было описано два паттерна: разделения и завершения - в качестве первичных механизмов функционирования гиппокампа.
Паттерн разделения обозначает процесс, в ходе которого похожие представления трансформируются в различающиеся и не имеющие общих точек (характеристик) элементы. Напротив, процесс завершения преобразует (сводит) неполные и испорченные представления к ранее сохраненным путем дополнения их недостающими деталями. Оба этих паттерна имеют принципиальное значение для формирования новых ассоциативных воспоминаний, хранению воспоминаний независимо друг от друга, их реконструкции из неполных или испорченных данных, а также гибкого использования имеющих воспоминаний применительно к новым ситуациям.
<....>
3.Эпизодическая (событийная) память
Эпизодическая память (иногда говорят – автобиографическая) представляет собой запоминание особого опыта, обычно связанного с местом, временем или эмоциями, и этот вид обеспечивает возможность воспроизводить отдельные эпизоды в ходе «ментального путешествия во времени», как если бы индивид мог пережить их снова. Этот вид памяти в общем ассоциируется с субъективным психологическим опытом, которые опирается на чувство самости и осознания того, что происходило в прошлом. В этом смысле содержание эпизодической памяти – это одно-разовые эпизоды (то есть, единожды случившиеся), которые хранятся в гиппокампе. Похожим образом впервые встреченное слово кодируется в эпизодической памяти и связывается с обстоятельствами, в которых оно было усвоено.
<....>
4.Семантическая память
«Соратником» эпизодической памяти выступает память семантическая, которая обеспечивает запоминание систем фактов и общих представлений о мире. Семантическая память содержит ту информацию, которая остается после того, как приобретенный индивидом опыт утрачивает конкретные подробности и детали. Подобно автобиографической памяти, способность сохранять соответствующие семантической памяти воспоминания утрачивается при амнезии, например, пациенты с амнезией не могут усваивать новые слова.
Большинство воспоминаний первоначально являются относительно специфичными и эпизодическими в том смысле, что входят в эпизодическую память и постепенно генерализуются или становятся более «семантическими». Отказ или утрата деталей может быть результатом процесса «усреднения» приобретенного опыта, поскольку большое количество деталей не имеет отношения к основной информации, полученной таким путем. К примеру, большинство людей знают, что Джордж Вашингтон был первым президентом США или, допустим, многие понимают смысл слова «возмездие». Однако почти все эти люди не смогут вспомнить, при каких обстоятельствах они это узнали. Как только мы усваиваем информацию, которая связана со множеством эпизодов, то мы забываем подробности, нюансы и детали, возможно в ходе процесса, который называется системной консолидацией.
Системная консолидация – это процесс перемещения воспоминаний из гиппокампа в одну из зон коры, что является частью долгосрочного сохранения этих воспоминаний. Благодаря этому механизму декларативные сведения, которые приобретаются эпизодически, становятся более обобщенными и связанными.
Несмотря на то, что большинство исследователей согласны с такой концепцией, дискуссии, которые касаются роли гиппокампа в сохранении семантической и эпизодической информации, все еще продолжаются. Стандартная модель системной консолидации утверждает, что начальное запоминаемое представление (//в оригинале memory trace, что означает ментальное представление, которое возникает в результате опыта и содержит информацию о свойствах стимула//) является критически важным для раннего кодирования информации и сохранению ее в памяти; однако после того, как информация перемещается в кору, гиппокамп перестает быть необходимым для ее восстановления/воспроизведения.
Напротив, теория множественности представлений (multiple trace theory) полагает, что гиппокамп активно вовлечен в процесс восстановления всех эпизодических воспоминаний (информации), включая основательно забытые. Предполагается, что гиппокампальные воспоминания более насыщены в плане пространственных и временных подробностей, принципиальных для любых эпизодических воспоминаний, в то время как представления коры считаются более семантическими и в значительной степени не связанными с контекстом. В рамках этой концепции гиппокамп функционирует как реестр более ранних по времени воспоминаний, включая их детали.
<.....>
Безотносительно разногласий между этими моделями, очевидно, что и гиппокамп, и окружающие его участки медиальной височной доли критически важны для кодирования новой информации и перемещению ее в кору. Отдельные эпизоды (фрагменты приобретаемой информации) обобщаются и связываются в процессе «вопроизведения» (replay), в ходе которого гиппокамп напрямую управляет кортексом. Существуют, однако, доказательства, что кортекс может приобретать знания напрямую и раньше гиппокампа. Отдельные эпизоды (фрагменты приобретаемой информации) обобщаются и связываются в процессе «вопроизведения» (replay), в ходе которого гиппокамп напрямую управляет корой. Существуют, однако, доказательства, что кора может приобретать знания напрямую и раньше гиппокампа.
<...>
5. Процедурная память
Структуры, отвечающие за обработку информации, но расположенные за пределами медиальной височной доли, обеспечивают функционирование других типов памяти, кроме уже описанной семантической. Процедурная память относится к нескольким видам обрабатываемой информации, которые связаны с выполнением какой-либо последовательности действий, и этот вид памяти оценивается исходя из степени успешности или скорости выполнения этих действий. К примеру, мера овладения ударом в гольфе или ездой на велосипеде выражается в постепенном увеличении скорости и точности. Пациенты с амнезией обычно нормально овладевают той или иной последовательностью действий, поскольку этот процесс не задействуют височную долю, но включает другие структуры.
Процедурная память воплощается во множестве форм, которые иногда именуются «рутинным обучением» (обучением через повторы). Важно, что это не требует подключения сознания и обычно происходит в результате нескольких повторений, тогда как гиппокампальная система память схватывает новую информацию с первого раза и включает сознание. Эта память включает навыки и привычки, в значительной степени зависящие от стриатума и базального ганглия и представляющие собой серию моторных действий, таких как езда на велосипеде или игра на пианино. Первичное и перцептивное виды обучения (обучение на чувственных образах) опираются на неокортекс и проявляются в более быстрой реакции на повторяемое слово или картинку. Первое восприятие как бы подготавливает процесс запоминания, так что оно ставится более легким в последующие разы. Простое классическое обусловливание задействует миндалевидное тело, например, в случае со страхом, когда обусловленность возникает у животного в результате соотнесения болевого ощущения с какими-то факторами – всего лишь на основании единичного опыта и без включения гиппокампа. Эти же регионы могут быть задействованы в освоении правил, которые описывают порядок последовательности лексических единиц, структуру высказываний (синтаксис) и морфологию составных слов.
6. Консолидация памяти и сон
Как уже обсуждалось, консолидация памяти представляет собой процесс переноса воспоминаний из гиппокампа и медиалной височной доли в кору для долговременного хранения. Дебаты относительно роли гиппокампа в воспроизведении старых эпизодических воспоминаний продолжаются и по сей день, но является широко распространенной точка зрения, что конечным местом хранения воспоминаний декларативной памяти , является кора. Исследования ретроградной амнезии показали, что воспоминания сохраняют постоянство и связность на протяжении 10 или 20 лет, даже при условии повреждения гиппокампа. Процесс консолидации воспоминаний не является целенаправленным или осознанным, и он не связан с сознанием или воспроизведением.
Однако системная (на уровне органов) консолидация выступает только одной из форм этого процесса. На клеточном уровне запоминание первоначально образует «раннюю» форму долговременной потециации (LTP) синапсов, которая, однако, будет утрачена в течение нескольких часов, если не будет запущен процесс синтеза специфичных форм белков, стабилизирующий и консолидирующий воспоминания на уровне клеток гиппокампа. Поиск и воспроизведение воспоминаний может также «консолидировать» или стабилизировать память, возможно, объясняя отчасти то, почему консолидация памяти стимулируется сном.
Консолидация памяти стабилизует воспоминания на начальном этапе, а также усиливает и придает им связность на последующих. В частности, спустя первые несколько часов
при выполнении повторного задания была установлена утрата моторных навыков, которые были освоены на первом задании, что показало значимость стабилизирующей фазы в уменьшении влияния других факторов. Консолидация памяти также может усиливать воспоминания, улучшая выполнение чего-либо, независимо от наличия практики. Дополнительно, приобретаемые воспоминания постепенно интегрируются в существующую систему воспоминаний. Существуют также доказательства того, что простое действие припоминания может дестабилизировать память, сделав ее уязвимой для других факторов и вызвать дальнейшее ухудшение, что и называется «реконсолидацией».
Фаза стабилизации в процессе консолидации обычно происходит в состоянии полного бодрствования. Фаза усиления сопровождает сон, при этом не имеет значения, возвращаются ли утраченные воспоминания или же формируются новые, причем и для тех и для других не требуются какие-либо практически усилия. Несмотря на то, что большинство данных были получены при изучении моторных навыков, таких каких упражнения с пальцами, и оценке повышения эффективности их по истечении какого-то срока, аналогичные результаты имеются и для запоминания словесных пар. Фаза «медленного сна» с быстрыми движения глаз также имеет определенное значение, тогда как лишение сна приводит ухудшению качества запоминания. Нейровизуализационные исследования также выявили реактивацию во сне тех регионов мозга, которые были вовлечены в процессы выполнения задания. Эта реактивация, или воспроизведение подтверждается уровнем активности нейронов (//так называемый neural firing rate, который представляет собой количество спайков/сигналов в единицу времени, передаваемых нейроном), зафиксированных в исследованиях грызунов, который наблюдался частично в гиппокампе, но также и в других регионах коры. Процесс реактивации воспоминаний во сне рассматривается как механизм, который усиливает перемещение воспоминаний в кору и делает таким образом их независимыми от гиппокампа. Также существуют доказательства, что воспроизведение осуществляется и во время бодрствования, и играет, таким образом, аналогичную роль.
7.Нейрогенез
Нейрогенез означает процесс зарождения новых нейронов, который происходит непосредственно в зубчатой извилине гиппокампа и обонятельной луковицы. Согласно последним оценкам, примерно одна треть нейронов обновляется в течении жизни и примерно 700 нейронов появляется каждый день. Нейроны, появляющиеся у взрослых, в течении некоторого времени обладают повышенной синаптической пластичностью (//взрослым легче учиться), тем самым обеспечивая лучшее запоминание. Объем долговременной памяти у человека неизвестен, но процесс нейрогенеза объясняет тот факт, что относительно небольшие мозговые структуры способны постоянно обрабатывать новую информацию и обеспечивать ее сохранения в долговременной памяти.
Имеются некоторые доказательства того, что именно вновь появляющиеся нейроны обеспечивают различение и раздельное хранение похожей информации, что и называется «различающей памятью». Эти новые нейроны прямо связаны с паттерном различения частей пространства, а также за обработку временнЫх меток, маркирующих новые воспоминания. Напротив, имеются некоторые доказательства, что зрелые гранулярные клетки необходимы для паттерна «собирания» (completion), которые обусловливает обобщение похожих воспоминаний. Количественные модели нейрогенеза гиппокампального обновления также показывают, что этот механизм также может увеличивать объем памяти.
Нейрогенез также объясняет механизм возникновения дефицита памяти и возможных путей его исправления. Снижение количества появляющихся во взрослом возрасте нейронов наблюдается в случае депрессии и связано с избыточным стрессовой реакцией. Недостаточный нейрогенез может обусловить искажение гиппокампальной обработки информации и приводит к узкому, преимущественно негативному фону, которой поглощает как позитивные, так и негативные воспоминания. В дополнение ухудшение нейрогенеза может влияет на ухудшение гиппокампальной функции и эффективность памяти.
Соответственно, улучшение нейрогенеза является важным обстоятельством улучшения памяти. В частности, применение антидепрессантов способствует нейрогенезу и уменьшает дефицит памяти. Достойно замечания, что более благополучная окружающая среда и физические упражнения также в высшей степени полезны для нейрогенеза и формируют более активные долговременные связи между вновь появляющимися нейронами.
8. Возрастное развитие и память
Ухудшение памяти является одной из ключевых проблем, связанных со старением, причем как для «обычного» старения, так и в случае развития болезни Альцгеймера и других видов деменции. Старение отрицательно влияет на различные виды памяти, включая память источника (то есть, где и когда была получена информация). Также пожилые люди чаще ошибаются в отношении событий прошлого, то есть смешивают элементы различных событий, считая их связанными «на самом деле» - и это также может быть связано с изменениями в гиппокампе. Достойно замечания, что некоторые виды памяти не подвержены возрастным изменениям, например, процедурная память и память действий, при этом семантическая память (запоминание понятий или словарная память) может даже актуально улучшаться.
Хотя некоторые участки коры головного мозга, такие как фронтальная и височная доли претерпевают изменения, обусловленные старением, именно изменения в гиппокампе могут быть связаны с ухудшением памяти. У пожилых людей гиппокамп имеет меньший объем, но не существует доказательств, что это подразумевает снижение количества нейронов. Вместо этого могут иметь места нарушение синаптических связей, но только на ограниченных участках. Напротив, количество синапсов в перфорирующем пути от энторинального участка коры к зубчатой извилине, уменьшается с возрастом.
10. Освоение языка и медиальная височная доля
Поскольку гиппокамп и окружающая медиальная височная кора активно вовлечены в процесс запоминания фактов и событий, то ясно, что аналогичную роль они играют и в усвоении языка.
<…>
Система процедурной памяти, состоящая из разветвленной сети структур головного мозга и включающая базальные ядра, префронтальную кору, теменную долю и мозжечок, может управлять системой правил фундаментальной грамматики. Эти зоны могут обеспечивать работу памяти, задействованной в запоминании языковых элементов, а также в усвоении базовых грамматических правил, лежащих в основе более сложных грамматических структур. Гиппокамп и средняя височная доля играют, видимо, важнейшую роль в освоении языка, а также за его гибкое и творческое применение в изменяющихся обстоятельствах. Височная доля задействована при запоминании новых слов, включая их значение, лексический статус и произношение. Кроме того, эта система памяти критически важна для обеспечения относительной связанности и достаточной гибкости языковой системы в целом. По утверждению Даффа и Браун-Шмидта, ввиду того, что язык (//точнее, речь) представляет собой произвольные совокупности, существующие во времени, то это и подтверждает значение гиппокампа, поскольку имеется множество подтверждений роли этой структуры в запоминании временной последовательности событий