Межвидовой гибридизации, по идее, быть вообще не должно. Потому, что в любом учебнике написано: главным критерием биологического вида является его репродуктивная изоляция (нескрещиваемость) с другими видами. Это совершенно не мешает наличию в тех же учебниках целой главы, которая называется «Межвидовая гибридизация». Да, так противоречиво устроена наша наука: одной рукой пишет одно, другой – другое. Я несколько раз выступал на научных конференциях, ставил на вид эту проблему. Даже предлагал ее решение: не рассматривать больше вид как главную таксономическую категорию, а рассматривать в качестве таковой совокупность генетически совместимых видов, и называть ее родом. Это, например, можно посмотреть вот здесь, на странице 40. Увы, наука пока не готова согласиться с моим предложением. Ну и ладно: всему свое время.
Откуда взялась эта проблема? Она сформировалась из-за чрезвычайно сложной организации биологического разнообразия, а также из-за того, что его отдельные фрагменты изучали и изучают тысячи исследователей в разных частях нашей планеты, используя разнообразные методы и подходы. Сами виды тоже образуются по-разному: известны десятки способов. Очевидно, что наука пока находится на этапе накопления информации. А новые обобщения и реформы – это дело будущего.
Мы различаем виды по их морфологии и анатомии. В обозримом будущем так оно и останется. Из этого будем исходить. Совместимы они репродуктивно или нет: про абсолютное большинство видов это просто неизвестно науке. Известно лишь про немногие важные виды, к числу которых как раз и относятся некоторые хвойные. В частности, известно, что это очень древняя группа, эволюционные процессы в которой происходят медленно, значит, медленно формируется репродуктивная несовместимость между ветвями филогенетического древа: видами или группами видов. Поэтому многие виды в той или иной мере совместимы.
От чего это зависит? Возьмем простой пример: род Pinus (сосна). К настоящему времени основательно изучена его структура, хорошо известно, кто от кого произошел, кто кому родня, а главное – когда разошлись ветви филогенетического древа, которые ведут к данным видам. Когда ветви расходятся, в них начинают накапливаться различия в хромосомах и собственно ДНК, из которых эти хромосомы состоят. Если они разошлись сосем недавно, то различий еще мало, а виды хорошо совместимы: спокойно скрещиваются и дают нормальное потомство. Со временем различий накапливается всё больше, гармоничный половой процесс становится всё менее вероятным, способность к гибридизации сокращается, при скрещивании образуется всё меньше полноценных семян. Наконец на каком-то этапе эволюции различия становятся непреодолимыми, гибридизация исключается, нормальные всхожие семена не образуются. Всё филогенетическое древо рода Pinus приводить пока не буду: оно очень сложное. Приведу лишь простенькую схему, сделанную на основе вот такой серьезной публикации:
Wei-Tao Jin, David S. Gernandt, Christian Wehenkeld, Xiao-Mei Xia, Xiao-Xin Weia, and Xiao-Quan Wang. Phylogenomic and ecological analyses reveal the spatiotemporal evolution of global pines. PNAS. 2021. Vol. 118. No. 20.
Данные о репродуктивной совместимости видов – наши: по результатам многих вариантов контролируемого опыления кедра сибирского (P. sibirica) пыльцой других видов:
- Ближайшим родственником кедра сибирского является кедр европейский (P. cembra) они дивергировали (разошлись) примерно 5 млн. лет назад. Совместимость полная: такая же, как при внутривидовых скрещиваниях. При искусственной гибридизации получаются нормальные шишки с нормальными семенами. Примем ее за 100%.
- Две филогенетических ветви, к которым относятся кедр сибирский и кедровый стланик (P. pumila), разошлись около 20 млн. лет назад. Репродуктивная совместимость двух видов в 4 раза меньше: 25%.
- Время расхождения кедра сибирского и сосны румелийской (P. peuce) – около 40 млн. лет назад. Репродуктивная совместимость остаточная, 1%. Это означает, что при прочих равных условиях полноценных, всхожих семян в этой паре образуется в 100 раз меньше, чем в паре кедр сибирский × кедр европейский.
- Время расхождения 2-хвойных и 5-хвойных сосен – примерно 100 млн. лет назад: дело было еще в мезозойскую эру, при динозаврах. Два их типичных представителя, кедр сибирский и сосна обыкновенная абсолютно несовместимы: гибридизация невозможна.
Точно такая же ситуация в других родах хвойных, да и не только хвойных: есть близкие репродуктивно совместимые виды, есть далекие – репродуктивно не совместимые. Информация об этом содержится в научной литературе. Она возможна прямая и косвенная.
ПРЯМОЙ ИСТОЧНИК ИНФОРМАЦИИ – это данные о естественной гибридизации и контролируемых скрещиваниях. Например, наша лаборатория уже почти 30 лет изучает естественную гибридизацию кедра сибирского и кедрового стланика в Прибайкалье и Забайкалье. Есть не один десяток публикаций по этой теме. Их легко найти в интернете. Чтобы посмотреть, достаточно набрать два слова: Горошкевич, гибридизация. Впрочем, лучше на английском языке: Goroshkevich, hybridization. Такая же информация в мировой научной литературе есть и по другим гибридным зонам.
Публикаций по искусственной гибридизации также немало. Конечно, достоверные данные есть пока не по всем возможным комбинациям. Но по многим есть. Опять же приведу пример с 5-хвойными соснами. Не так давно у нас вышла наша статья на эту тему: Vasilyeva G., Goroshkevich S. Artificial crosses and hybridization frequency in five-needle pines // Dendrobiology. 2018. Vol. 80. P. 123-130.
Виды обозначены первыми буквами латинских названий: str - P. strobus, mon – P. monticola и т.д. Желтый цвет – американские виды, зеленоватый – азиатские, розовый – европейские. Красные линии – естественная гибридизация, черные – успешные скрещивания по данным из научной литературы, синий – успешные результаты наших контролируемых скрещиваний. Как видите почти все виды, независимо от их географического распространения, в той или иной мере репродуктивно совместимы. Небольшая группа в правом нижнем углу схемы – это молодые мало изученные виды из юго-восточной Азии. Они тоже наверняка совместимы и между собой, и с другими видами, но исследования пока не проведены.
Цвет видовых названий – регионы планеты. Жирные линии – скрещиваются как внутри вида, простые линии – скрещиваются успешно, пунктирные линии – скрещивание возможно, красные линии – скрещивание невозможно. Красных линий, как видите, совсем мало, преобладают черные. Источник рисунка - Alexis R. Sullivan. An evolutionary history of Norway spruce. Department of Ecology and Environmental Science, Umeå University. 2020. 68 p.
Хвойные – главная забота мирового лесного хозяйства в северных широтах и главный объект лесной селекции, ориентированной на продуктивность. Поэтому в разных странах проведено немало опытов по их искусственной гибридизации. Не для всех родов они обобщены в виде таких картинок. Однако найти соответствующую информацию в научной литературе не так уж сложно, было бы желание.
КОСВЕННЫЙ ИСТОЧНИК ИНФОРМАЦИИ о репродуктивной совместимости видов - степень их родства. Мы уже начинали об этом говорить. Раньше о степени родства судили по морфологическим признакам, теперь – по молекулярно-генетическим данным. Это значительно более объективный метод. Поэтому качество внутриродовой систематики за последние 20 лет сильно возросло. Еще важней, что эта систематика стала лучше отвечать целям селекционной работы. Ведь успех скрещивания определяется по большей части именно структурой ДНК.
Теперь нам все-таки придется посмотреть на большое филогенетическое древо сосны, построенное на 3-геномной основе. Да, генома у растений три: ядерный и два цитоплазматических, хлоропластный и митохондриальный. Надежные филогенетические конструкции получаются только тогда, когда используется не один из них, а все три. Посмотрим на древо рода Pinus из уже упомянутой выше работы Jin et al., 2021. Можете скачать его, распечатать и повесить на стенку.
Цвет, которым даны их названия, совпадает с цветом географических регионов картосхеме в левом верхнем углу: красный – средиземноморские виды и т.д. Полосы справа – это внутриродовая систематика. Розовые – подрод Pinus (родственники сосны обыкновенной), голубая – подрод Strobus (родственники кедра сибирского). Крайняя правая полоса – секции: их по две в каждом подроде, всего – четыре. Полоса чуть левее – подсекции.
Наука доказала, что реальная репродуктивная совместимость возможна только в пределах подсекции. Виды из разных подсекций в абсолютном большинстве случаев несовместимы. Российских селекционеров интересуют, в основном, две подсекции: подсекция Pinus – родственники сосны обыкновенной и подсекция Strobus – родственники кедра сибирского. Внутри каждой подсекции виды тоже неоднородны по степени родства. Самые близкие родственники сосны обыкновенной и кедра сибирского оконтурены зеленым цветом. При их скрещивании между собой гарантировано образование полноценных семян в значительном количестве.
Желтым цветом оконтурены более дальние родственники, оранжевым – еще более дальние, красным – самые дальние. По направлению от желтых к красным вероятность успешного скрещивания снижается. Вероятность получения потомства при скрещивании сосны обыкновенной и кедра сибирского с их самыми дальними родственниками (красный контур), скорее всего, близка к нулю, но всё-таки не исключена. За пределами красного контура, скорее всего, проводить гибридизацию нет никакого смысла.
Здесь дифференциация не такая глубокая, как у сосны. Поэтому подсекции обычно не выделяют, выделяют лишь секции. Внутри которых виды, как правило, совместимы. Как видите все (!) более или менее северные виды относятся к одной секции Balsamea. Это Abies lasiocarpa, A. balsamea, A. fraseri, A. koreana, A. weitchii, A. sachalinensis, A. nephrolepis, A. sibirica. Это открывает отличные возможности для селекционной работы. Источник рисунка - Xiang, Q.P., Wei, R., Shao, Y.Z., Yang, Z.Y., Wang, X.Q., Zhang, X.C., 2015. Phylogenetic relationships, possible ancient hybridization, and biogeographic history of Abies (Pinaceae) based on data from nuclear, plastid, and mitochondrial genomes. Mol. Phylogenet. Evol. 82, 1–14.
Такие схемы корректной внутриродовой ДНК-систематики сделаны в последнее десятилетие для всех сколько-нибудь важных родов хвойных, и не только хвойных. Вы легко их найдете, если наберете в поиске картинок слова «phylogeny Picea», «phylogeny Abies» и т.д. Яндекс их вам не покажет: он «заточен» под коммерцию и под попсу. Покажет Google. По важным родам будет не одна, а несколько картинок: из разных научных публикаций. Они будут совпадать не в полной мере, потому что сделаны в разное время разными методами. Методы очень быстро совершенствуются. Поэтому выбрать самую правильную картинку легко: надо просто использовать самую свежую.
Ну вот, мы установили, что межвидовая гибридизация во многих случаях возможна. Для чего ее проводить? Это обсудим в следующий раз.