По данным многих исследователей, на границе ГЭБ возникает устойчивая разность потенциалов милливольтного диапазона. Измерения этой разности потенциалов осуществлялось при расположении активного электрода на поверхности мозга или в мозговых желудочках, а референтного - внутри сосудов, чаще в венах. Разность потенциалов была чувствительной к изменению концентрации различных ионов по обе стороны мембраны. Это позволило высказать предположение, что разность потенциалов на границах ГЭБ возникает вследствие разной концентрации и скорости диффузии через ГЭБ различных ионов, т.е. эта разность потенциалов ведет себя как диффузионный или мембранно-диффузионный потенциал (R. Tschirgi, J. Taylor, 1958). Рассмотрим кратко основные эксперименты, полученные этими авторами при изучении потенциалов ГЭБ. Проводилось измерение разности потенциалов между различными участками ЦНС и кровью яремной вены у крыс, кроликов, кошек и собак. Обнаружено, что у этих животных поверхность мозга более отрицательна (на 1-5 мВ), чем кровь яремной вены. Такая разность потенциалов чувствительна к напряжению альвеолярного СО2, но зависит от концентрации Н+ в большей мере, чем от СО2. В то время как увеличение концентрации ионов Н+ в крови приводило к позитивному сдвигу потенциала мозга по отношению к крови, аппликация кислых растворов на кору уменьшала позитивность центральной нервной системы. Те же отношения найдены при внутривенном введении раствора, содержащего ионы К+ и при аппликации его на кору. Аноксия и прекращение циркуляции крови вызывали негативное смещение разности потенциалов, достигавшее 15 мВ, которое не возвращалось к нулю и через сутки после смерти животного. Одновременное измерение рН артериальной крови, рН коры мозга и разности потенциалов ГЭБ выявило следующую взаимосвязь между этими величинами: РП = k log[H+]а /[H+]л, где РП - разность потенциалов между ликвором и кровью, [H+], a - концентрация Н+ в артериальной крови, [H+]л - концентрация Н+ в ликворе; РП – изменение разности потенциалов. (Дельта) Такая закономерность находится в соответствии с уравнением Нернста. Авторы предполагали, что источником постоянных потенциалов является диффузионный потенциал, создаваемый ионами [H+] и [HCO3-] по обе стороны ГЭБ.
Динамика УПП, зарегистрированного между корой и кровью яремной вены (верхняя кривая), и разности рН между корой и кровью этой вены (нижняя кривая) при внутривенном введении 0,1 нормального раствора соляной кислоты. По оси абсцисс – время в минутах, по осям ординат: слева – рН, справа – УПП в милливольтах. Перфузия соляной кислоты производилась со второй по пятнадцатую минуту. Измерение УПП производилось неполяризуемыми электродами, референтный электрод находился в яремной вене (R. Tschirgi, J. Taylor, 1958) Диффузионный потенциал возникает только тогда, когда в апплицируемом растворе различна подвижность анионов и катионов. R. Tschirgi, J. Taylor это условие соблюдали, апплицируя на мозг раствор соляной кислоты, поскольку ионы водорода и хлора обладают разной подвижностью. Когда имеется различная концентрация одних и тех же соединений с одинаковой подвижностью анионов и катионов по обе стороны мембраны, диффузионный потенциал не возникает. Данные о том, что потенциал ГЭБ обусловлен различной концентрацией водородных ионов по обе стороны барьера, вызвали появление большого количества исследований, обобщенных в монографии M. Бредбери (1983), краткие сведения, из которой приводятся ниже. В работе D. Held et al., (1964) кислотность ликвора менялась путем инъекций внутрь мозговых желудочков бикарбоната, который смещает рН в щелочную сторону. При этом никаких заметных сдвигов потенциала ГЭБ не происходило. Эти авторы выдвинули представление об асимметричной чувствительности мембраны ГЭБ к концентрации ионов водорода, поскольку в этих же экспериментах было показано, что при метаболическом и респираторном ацидозе в крови позитивность УПП, регистрируемого от мозга, возрастала. D. Held et al., (1964) показали также, что у многих животных, в том числе у крыс, потенциал ликвора позитивен по отношению к крови. У 5 коз разность потенциалов, зарегистрированная между жидкостью большой цистерны и кровью наружной яремной вены, составляла +6,8 мВ; между жидкостью бокового желудочка и той же кровью она равнялась +6,1 мВ. У здоровых наркотизированных собак она колебалась от -2 до +7 мВ для большой цистерны. В основном колебания этого показателя могли быть отнесены за счет колебаний рН артериальной крови. При нормальном рН артериальной крови (7,4) потенциал составлял +4 мВ. Чувствительность разности потенциалов к рН артериальной крови при острых метаболических нарушениях составляла 43 мВ на единицу рН, а при респираторных – 32 мВ на единицу рН (D. Held et al., 1964). Наличие положительной разности потенциалов мозга по отношению к крови, составляющей примерно 4 мВ, и ее чувствительность к рН крови показаны многими исследователями в опытах на разных видах лабораторных животных, включая собак, кроликов и крыс, кошек и обезьян (S. Sorensen, J. Severinghaus, 1970; C. Woody et al., 1979; и др.).
(Цит. по В.Ф. Фокин, Н.В. Пономарева, Энергетическая физиология мозга, М., Антидор, 2003)
