Доброго времени суток! Продолжаем изучать наиболее губительного врага пчёл – клеща Варроа.
Часть 1: Понимание врага: первоначальная смена хозяина клеща Варроа Деструктор и его генетика.
Часть 2: Понимание врага: размножение и расселение клеща Варроа в пчелиной семье.
Часть 3. Поведение и химическая экология клеща Варроа Деструктор (Варроа Разрушитель).
Написано по статье Т. Римс и Д. Рангел «Понимание врага: обзор генетики, поведения и химической экологии Varroa Destructor; паразитического клеща Apis Mellifera», 2022 год («Наука о насекомых»).
Как Варроа ориентируются: химические сигналы.
У Варроа Деструктор отсутствуют органы зрения, и для ориентации в пчелином улье самка Варроа полагается на химические сигналы. Клещ использует переднюю пару ног в качестве органов чувств.
На каждой передней лапке имеется «орган чувствительной ямки с девятью сенсиллами внутри и девятью вокруг органа соответственно». Этот ямчатый орган сравнивали с органом Галлера у клещей. Было показано, что он реагирует на соединения феромона пчелиного расплода.
Орган Галлера -сложный орган чувств, которым обладают клещи. Клещи, будучи облигатными паразитами, должны найти хозяина, чтобы выжить. С помощью обоняния и восприятия влажности, температуры и углекислого газа орган Галлера обнаруживает их.
У клеща Варроа также есть хеморецептивные сенсиллы на щупальцах двух передних ног, которые реагируют на химические вещества пчелиного расплода (метилолеат, метилпальмитат) и сигнальные феромоны (например, 2-гептанон).
Сенсиллы – простейшие кожные органы чувств у беспозвоночных, выполняющие функцию органов осязания, вкуса и обоняния.
Предпочтение хозяина: Кого и как выбирает Варроа?
Варроа демонстрирует явное предпочтение хозяину, как на фазе размножения, так и на фазе расселения.
Считают, что клещи обнаруживают соединения кутикулы в пчелином расплоде, чтобы выбрать своего хозяина и передвигаются по улью в зависимости от того, в какой фазе жизненного цикла они находятся.
Во время расселения клещи проявляют предпочтение прикрепляться к пчёлам – кормилицам, а не к фуражирам или взрослым трутням. Считают, что этот выбор связан с химическими сигналами. У фуражиров более короткие профили кутикулярных углеводородов с прямой цепью (СНС). А у кормилиц больше СНС с длинной прямой цепью.
В кутикуле фуражиров также содержится большее количество (7)-8-гептадецена, который действует как репеллент для клещей.
По мере увеличения популяции клеща в пчелиной семье, предпочтение прикрепляться к кормилицам снижается в пользу фуражиров. Это может быть объяснено тем фактором, что профили СНС у пчёл – фуражиров и пчёл – кормилиц в семьях с высокой нагрузкой клещами становятся более схожими по сравнению с семьями с низкой нагрузкой Варроа.
Повышенное присутствие клещей на фуражирах может быть способом распространения Варроа на новые колонии.
Однако это изменение предпочтений хозяина во время фазы расселения имеет для клещей свои риски. Самки Варроа, которые прикрепляются к фуражирам, имеют повышенный уровень бесплодия и более низкую приспособленность после заселения в ячейку.
До сих пор неясно, вызвано ли такое повышенное бесплодие плохим питанием пчёл-фуражиров, их возрастом или другими факторами.
В 2018 году группа исследователей показала, что Варроа Д. не проявляет каких-либо различий между личинками Apis Mellifera и Apis Cerana. Учёные предположили, что во время расселения внутри колонии восточной медоносной пчелы Варроа ведут себя также как и в колониях западной медоносной пчелы.
Однако в целом фаза расселения в колониях восточной медоносной пчелы, которая считается первоначальным хозяином Варроа, мало изучена, и на эту тему проведено мало исследований.
Механизмы принятия решений, с помощью которых клещи Варроа проникают в пчелиные клетки для размножения, до конца не изучены.
В колониях Apis Cerana Варроа может успешно размножаться только в трутнёвых ячейках, потому что пчёлы удаляют «заражённые» личинки рабочих пчёл. Это прерывает размножение Варроа в рабочем расплоде.
В колониях Apis Mellifera такое поведение крайняя редкость (в некоторых исследованиях указано, что оно и вовсе отсутствует). Это позволяет клещу успешно размножаться как в рабочем, так и в трутнёвом расплоде.
Тем не менее, у Apis Mellifera всё равно есть шанс сравнять преимущество с Apis Cerana из-за поведения самого клеща.
Варроа демонстрирует явное предпочтение вторгаться в трутнёвые ячейки, а не в ячейки с рабочим расплодом.
Первоначально, это предпочтение связывали с различиями в профилях СНС (смотри выше) у трутнёвых и рабочих личинок.
Несколько соединений, входящих в состав феромона пчелиного выводка, были идентифицированы как кайромоны для Варроа.
Кайромоны - биологически активные вещества, оказывающие специфическое влияние на особей других видов. При этом кайромоны могут быть вредны или опасны для выделяющей их особи, но полезны на уровне популяции, осуществляя регуляцию её численности. Примерами кайромонов служат пахучие вещества, выделяемые отдельными особями данного вида и привлекающие к ним хищников или паразитов.
Из этих соединений наиболее активным является метилпальмитат. В трутнёвом расплоде его содержится больше, чем в рабочем.
В «прошлом» метилпальмитат и ряд других феромонов выводка использовали для объяснения предпочтения клеща нападать на выводок (расплод) трутней, а не рабочих пчёл.
В течение некоторого времени считалось, что метилпальмитат можно использовать как потенциальный метод борьбы с Варроа.
Однако дальнейшие исследования показали противоречивые результаты, потому что метилпальмитат не всегда вызывал у клещей чёткий выбор между трутнёвым и рабочим расплодом.
Более того, было показано, что местное нанесение метилпальмитата на крышечки ячеек при высоких дозах приводило к гибели пчелиного расплода. Также ,не смотря на то, что личинки трутня и рабочих пчёл вырабатывают разное количество феромонов (на одной и той же личиночной стадии) тесты выбора показали, что Варроа одинаково привлекают экстракты кутикулы трутня и рабочей особи.
Таким образом, эти соединения, вероятно, не помогают клещу выбирать между типами личинок. Они просто помогают определить пустая ячейка или нет.
Также были изучены и другие соединения, которые могут способствовать заражению той или иной ячейки. Однако эта «привлекательность» у разных типов расплода была одинаковой.
Получается, что хотя Варроа обладают способностью обнаруживать личинок пчёл с помощью химических сигналов, одних только этих стимулов может быть недостаточно, чтобы вызвать заражение определённого типа пчелиной ячейки с расплодом.
Есть что-то ещё, что помогает выбирать место для инвазии.
Ещё одним ключевым фактором при заражении ячейки может быть расстояние между личинкой пчелы и верхушкой отверстия ячейки. Как только это расстояние достигает 7 – 7,5 мм, ячейка становится привлекательной для клещей и заселения.
По этой же причине старые рамки также более привлекательны для клещей. Возможно, это связано с тем, что от использования ячейки становятся меньше и расстояние от личинки до верха ячейки сокращается быстрее.
Поэтому пчеловодам следует удалять старые соты или использовать их только для сбора мёда. Авторы исследования считают, что это уменьшит инвазию клеща.
Частота посещения личинок пчёлами – кормилицами также может быть фактором в процессе заражения ячейки клещом.
Например, частота посещения пчелами-кормилицами личинок трутней примерно в 2,5 раза выше, чем личинок рабочих пчёл.
Уровень клеточной инвазии Варроа в течение года меняется и зависит от соотношения взрослых пчёл и личинок.
Продолжение будет…
Источник: academic.oup.com.
Берегите своих пчёл!
Живите долго и будьте здоровы! Мира Вам!!!
P.S. Спасибо, что дочитали до конца! Мы будем рады видеть Вас в числе наших подписчиков! В нашем блоге вы найдёте много полезной информации!
P.S. Информация на моём канале носит только ознакомительный характер.
Подборка по теме "Варроа Деструктор"