К первым исследованиям физических основ балансирования обмена веществ и энергии в живых организмах можно отнести опыты А. Лавуазье и П. Лапласа, которые ещё в конце 18 века установили, что количество энергии, поглощенной живым организмом вместе с питательными веществами за сутки, соответствует теплоте, выделяемой во внешнюю среду за это же время. Это подтвердило принципиальную возможность применения первого начала термодинамики к биологическим системам, а именно дало основание утверждать, что энергетический баланс организма находится в соответствии с законом сохранения энергии.
Если подходить строго, феномен высокой сбалансированности и устойчивости живых систем не может быть обеспечен на основе простого термодинамического равновесия. Так как организм активно обменивается с внешней средой и не может рассматриваться как полностью закрытая система.
В то же время известная обособленность физико-химических процессов позволяет рассматривать механизмы поддержания гомеостаза с позиций т.н. стабильно уравновешенных встречных потоков вещества и энергии. Впервые это допущение сделал бельгийский физик русского происхождения Илья Пригожин, который на основе большого исследовательского материала пришёл к заключению: несмотря на то, что живой организм в каждый конкретный момент времени не отвечает классическому определению стационарного состояния, тем не менее, опираясь на средние значения его параметров за большой промежуток времени, можно утверждать, что стационарное состояние является базовой характеристикой биологической жизни.
Так, например, у теплокровных животных с большим постоянством поддерживается температура органов и тканей, сохраняется неизменным показатель кислотно-щелочного равновесия (рН) и солевой состав биологических жидкостей, практически не изменяются величины биопотенциалов покоя, осмотического давления и пр.
Это дало возможность ученому в 1946 году сформулировать основное свойство стационарного состояния биологических систем: в стационарном состоянии при фиксированных внешних параметрах скорость продукции энтропии* в открытой системе, обусловленная протеканием необратимых процессов, постоянна во времени и минимальна по величине.
* - Энтропия – мера неупорядоченности состояния системы, связанная (в приложении к термодинамике) с необратимым рассеянием энергии.
Смысл теоремы Пригожина указывает на то, что любой живой организм для поддержания своего стабильно долгого существования стремится к достижению баланса. Причём его обмен веществ настраивается таким образом, чтобы для поддержания стационарного состояния в каждом случае тратилось самое минимальное количество энергии. Иными словами, организм всегда стремится работать в наиболее выгодном энергетическом режиме т.к. при этом энтропия возрастает с минимальной скоростью.
Ремарка к теме
Знакомство с работами Нобелевского лауреата Ильи Романовича Пригожина в значительной степени помогло мне подойти к концепции т.н. устойчивых патологических состояний. То есть выводу о том, что большинство хронических обменных нарушений на самом деле представляют собой не болезнь в классическом понимании этого слова, а некую вынужденную суррогатную форму здоровья.
Речь может идти об особой форме приспособительных процессов. Которые при определенных неблагоприятных условиях приводят организм к такой схеме организации метаболизма, когда, при вынужденном отклонении одного из параметров, состояние «стабильности в наиболее выгодном энергетическом режиме» достигается лишь адекватным переформатированием остальных звеньев системы. В итоге мы имеем дело с новым видом гармонического взаимодействия, который, с одной стороны, проявляется существенным отклонением от нормы основных параметров метаболизма (явная патология), а с другой – для данных конкретных условий является самым энергетически выгодным и наиболее стабильным состоянием организма (особая форма здоровья)!
По моему убеждению, проблема избыточных жировых накоплений – типичное устойчивое патофизиологическое состояние. То есть особая форма здоровья*! Когда смещение точки равновесия в балансе синтеза и распада жиров в сторону повышенного липогенеза (либо пониженного липолиза) является естественным и закономерным. Потому, что полностью соответствует специфическим условиям существования организма и является самым экономным состоянием как по пластике, так и по энергетике.
* - В данном случае речь не идёт о формах ожирения, вызванных тяжелыми гормональными нарушениями и заболеваниями внутренних органов.
Необходимо также отметить, что теорема Пригожина сама по себе не позволяет характеризовать стационарное состояние с точки зрения устойчивости к внешним воздействиям. Она приложима к живым организмам лишь в качестве первого приближения, ибо предполагает постоянство кинетических параметров, которое в организме в полной мере не соблюдается.
Реальное устойчивое состояние живых систем характеризуется высокой динамичностью: в них протекают процессы, которые периодически смещают равновесие и нарушают стационарное состояние тех или иных соотношений (например, повышение температуры тела при воспалительных процессах, недостаток энергообеспечения тканей при голодании или гипокалорийном рационе, изменение концентрации некоторых микронутриентов при беременности и т.п.).
Впервые догадки о том, что существуют объективные законы, благодаря которым живые биологические объекты всегда стремятся к установлению наиболее экономичных и надежных уровней в своей физиологической организации, были высказаны французским химиком Анри Луи Лё-Шателье. Это означало, что способность к саморегуляции и самобалансированию в наиболее экономном энергетическом состоянии является базовым свойством и условием существования всего живого от одноклеточного микроорганизма до биосистемы человека!
Позднее ученым был сформулирован знаменитый принцип адаптации равновесных систем к внешним возмущениям (принцип подвижного равновесия): «Всякая система, находящаяся в состоянии химического равновесия и отклонившаяся от этого состояния под воздействием внешнего возмущения, стремится самопроизвольно вернуться в равновесное состояние за счет изменения параметров в направлении, противоположном тому, которое вызвало возмущение».
Думаю, для лучшего усвоения материала нам больше подойдёт упрощённый вариант этого закона: внешнее воздействие на систему, находящуюся в состоянии равновесия, приводит к смещению этого равновесия в направлении, при котором эффект произведенного воздействия ослабляется.
Указанный принцип, как и теорема Пригожина, имеет важное значение в изучении биологии и физиологии живых организмов. Он впервые сгладил разногласия физиков и биологов в вопросах применимости начал термодинамики к живым объектам и дал ключ к пониманию одного из самых сложных в науке вопросов: как обеспечивается устойчивость и стабильность т.н. «открытых подвижных биоорганических систем»?
Дело в том, что закон сохранения энергии (первое начало термодинамики) в строгом смысле применим только для изолированных систем. К тому же он не дает ответа на вопрос, почему процесс, связанный с трансформацией энергии, протекает именно в данном направлении; насколько полно осуществляется превращение энергии; каковы реальные пределы протекания того или иного биохимического процесса.
Второе начало термодинамики, впервые сформулированное Р.Клаузиусом и У.Томсоном в 1850-1851г.г. («все необратимые процессы протекают только в том направлении, в котором энтропия системы увеличивается») дополняет первое. Но, так же, как и оно, справедливо только для закрытых систем.
Живые организмы – системы открытые, и изменение энтропии для них складывается из продукции энтропии внутри организма за счет необратимых биохимических процессов и обмена энтропией с окружающей средой. Поэтому смысл второго закона термодинамики для живых объектов заключается в том, что скорость изменения энтропии в организме равна алгебраической сумме производства энтропии внутри организма и скорости поступления энтропии из среды в организм.
Так, например, уменьшение энергии в частях клетки, где идет биохимический синтез, происходит за счет избыточного увеличения энтропии в реакциях диссимиляции. При этом общий баланс энтропии увеличивается. Поэтому живые организмы подчиняются второму началу термодинамики только тогда, когда речь идет о круговороте и превращениях свободной энергии в системе организм - окружающая среда.
Организм животных и человека является энергетической системой, в которой энергия пищи превращается в различные другие виды энергии, необходимые для жизнедеятельности. При этом он может сохранять стационарное состояние, при котором прирост энтропии в системе равен нулю, не смотря на постоянную убыль части внутреннего тепла в окружающее пространство. То есть организм способен активно сопротивляться установлению термодинамического равновесия со средой. (Например, температура тела остается постоянной в достаточно большом интервале температур окружающей среды). Более того, жизнь создает некую добавочную упорядоченность, проявляющуюся в определенном, нетипичном для остальной природы, строении живых организмов.
С физической точки зрения жизнь – это наименее вероятное состояние материи. Поэтому такая биоорганическая конструкция не может существовать автономно длительное время. Энергетический баланс живых организмов поддерживается за счет постоянного поступления энергии извне (главным образом от Солнца).
Энергия продуктов питания после расщепления молекул выделяется в виде теплоты, которую условно разделяют на первичную (основную) и вторичную (активную). Первичная теплота выделяется сразу же после окисления независимо от того, совершает организм какую-либо работу или нет. Эта теплота идет на нагревание организма (термогенез). Около 50% энергии, полученной при расщеплении продуктов питания, накапливается в макроэргических связях аденозинтрифосорной кислоты (АТФ), из которых живой организм черпает энергию на все основные процессы своей жизнедеятельности (работа сердца, мышц, расщепление, катализ и регенерацию сложных химических соединений и пр.).
Таким образом, свободная энергия органических компонентов пищи используется для совершения какой-либо работы только после промежуточного сосредоточения в особых химических связях. При необходимости обеспечить энергетику каких-либо процессов эти связи разрываются, выделяя дополнительную энергию, которая после совершения работы также превращается в теплоту (вторичную). Основная часть вторичной теплоты образуется в результате мышечной работы и пропорциональна физической активности человека.
В настоящее время считается, что принцип автостабилизации Лё-Шателье полностью соответствует началам термодинамики и в применении к живым организмам заключается в том, что любое увеличение потока положительной энтропии при отклонении системы от стационарного уровня (функциональное нарушение, заболевание) приводит к появлению внутренних изменений, которые ограничивают этот поток. То есть в организме происходят процессы, способствующие ликвидации причин отклонения, и система настраивается на термодинамически более выгодный режим функционирования (здоровье).
Завершу раздел ещё одной закономерностью, вытекающей из опытов А.Лавуазье и П.Лапласа. Я имею в виду любопытную для нас связь потерь тепловой энергии с величиной массы тела. А она далеко не линейная. Как следует из формулы расчёта т.н. удельной теплопродукции (количество теплоты, выделяемое единицей массы тела в единицу времени) g = Qt/m, (где Qt - количество теплоты, теряемое в единицу времени; m – масса; g - удельная теплопродукция) – удельный расход тепловой энергии уменьшается с увеличением массы. Это означает, что при похудении у нас значительно увеличиваются потери тепла в пересчёте на килограмм веса тела, что требует соответствующего увеличения теплопродукции организма. То есть повышенной двигательной и пищевой активности.
Такую зависимость можно объяснить тем, что с увеличением размера и массы любого живого организма уменьшается отношение его поверхности к объему. Поэтому для компенсации относительно бо́льших потерь тепла мелкими животными требуется более высокая интенсивность метаболизма и, соответственно, потребление большего количества пищи.
Теперь коротко обсудим, как же осуществляется реальное балансирование внутренних химических реакций? И благодаря каким механизмам взаимодействия организму удаётся сохранять стабильность внутренней среды, а при возникающих отклонениях возвращать биохимические процессы в зону равновесия.
(продолжение следует)