Лекция № 11. Рабочий Лист №12 Естественный отбор. Дрейф генов и изоляция - факторы эволюции. Приспособления. Видообразование. Макроэволюция.
Рабочий Лист №12
1. Выберите взгляд эволюционистов на происхождение жизни.
а) полагали, что все живое и неживое (костное), было так или иначе создано Творцом и с момента создания существует в неизменном окончательном виде.
б) считали, что все живое постоянно меняется под воздействием внешних сил, а наблюдаемые виды и природные сообщества – это временные объекты.
2. Выберите взгляд креационистов на происхождение жизни.
а) полагали, что все живое и неживое (костное), было так или иначе создано Творцом и с момента создания существует в неизменном окончательном виде.
б) считали, что все живое постоянно меняется под воздействием внешних сил, а наблюдаемые виды и природные сообщества – это временные объекты.
3. На что опирался Античный ученый Ксенофант в VI веке до н. э. в своей концепции?
а) на фактический материал – древние окаменелости и отпечатки
б) на эмбриональное сходство
в) на географическое происхождение
4. Что создал философ древности, Аристотель, в IV веке до н. э.?
а) систематику простейших
б) классификационную лестницу живых существ
в) научный труд о происхождении и развитии жизни на Земле.
5. Кто первым из ученых заявил, что живая природа развилась из неживой материи?
а) Аристотель
б) Бернард Палисси
в) Френсис Бэкон
г) Гераклит
6. В каком году Бернард Палисси проводил первую выставку ископаемых, где он впервые провел сравнение ископаемых видов с ныне живущими?
а)в 1865
б) в 1575
в) в 1756
7. Кто из ученых предполагал, что Богом созданы лишь архетипы животных, а все их разнообразие сформировалось лишь позже под воздействием сил природы?
а) богослов XVII века Мэтью Хейл
б) Аристотель
в) К.Линней
8. Кто создал первую классификацию живых существ?
а) богослов XVII века Мэтью Хейл
б) Аристотель
в) К.Линней
9. Кто создал первую эволюционную теорию в рамках эволюционного креационизма?
а) Жан-Батист Ламарк
б) Аристотель
в) К.Линней
10. Какой процесс происходит под влиянием "стремления к совершенствованию" или ступенчатое повышение организации животного от простого к сложному?
а) Градация
б) Конвергенция
в) Полиплоидия
11. Кто из ученых разделил животное на четыре «ветви»: позвоночные, моллюски, членистые и лучистые?
а) Жан-Батист Ламарк
б) Ж. Л. Кювье 1769 - 1832
в) К.Линней
12. Предпосылками эволюции по Чарльзу Дарвину являются:
а) Размножение особей в геометрической прогрессии
ь) Ограниченность ресурсов среды.
в) Борьба за существование
13. К основным движущим силам эволюции относятся:
а) Наследственная изменчивость;
б) возникновение видов
в) Естественный отбор.
14. К факторам эволюции относят:
а) Мутации
б) Изоляция (невозможность скрещиваться)
в)Борьба за существование и размножение
г) Условия среды
15. В каком году вышла книга Дарвина «Происхождения видов путем естественного отбора…» ?
а) в1859 году
б) в1895 году
в) в1869 году
16. Прочитайте лекцию и пройдите тест:
Лекция № 12.
Объяснение многообразия видов
Одна из крупнейших проблем естествознания – объяснение многообразия видов живых организмов.
Древние ученые и философы наблюдали естественные природные сообщества, состоящие из растений и травоядных животных. Они видели не только сложность живых существ, но и сложность организации их сообществ. Эти наблюдения породили вопрос: как появились живые существа, и сообщества этих существ?
Основные представления о развитии живой природы можно условно разделить на две большие группы: креационизм и эволюционизм.
Схема. Как креационизм и эволюционизм объясняют биологическое разнообразие?
Креационизм
Креационисты полагали, что все живое и неживое (костное), было так или иначе создано Творцом и с момента создания существует в неизменном окончательном виде.
Эволюционизм
Эволюционисты, напротив, считали, что все живое постоянно меняется под воздействием внешних сил, а наблюдаемые виды и природные сообщества – это временные объекты.
Идеи креационизма
Креационизм и близкие стационарные теории получили развитие во многих культурах и доступно, на обыденном уровне, объясняли исключительную сложность организмов и природных сообществ.
Любые необъяснимые явления и феномены в рамках креационизма не требовали объяснения и комментариев, а списывались на замысел Творца.
С распространением христианства креационизм стал господствующим взглядом на мир. Труды философов и ученых Средневековья и Нового времени опирались на креационизм.
Но, несмотря на удобство креационизма, в разных культурах появляются теории развития живой природы. Они прослеживаются в Древнем Египте, Индии, Китае, Месопотамии, Греции.
В первом тысячелетии до нашей эры в Индии существовали представления о происхождении и развитии материи из проматерии.
В конце первого тысячелетия до нашей эры в Древнем Китае существовали представления о происхождении одних видов животных от других.
Концепции древнегреческих ученых
Среди античных философов первую такую концепцию изложил в VI веке до н. э. Анаксимандр – ученик Фалеса Милетского.
Античный ученый Ксенофант в VI веке до н. э. высказал похожие взгляды, он опирался на фактический материал – древние окаменелости и отпечатки – и первым предположил, что смены видов живых существ могли происходить в результате регрессии или трансгрессии морей и океанов.
Величайший философ древности, Аристотель, в IV веке до н. э. создал классификационную лестницу живых существ, где он расположил всех живых существ и минералы в порядке возрастания их сложности: от неживой природы к растениям, далее к прикрепленным животным, от них к прочим животным, а на вершине его лестницы был человек.
Рис. Аристотель
Современник Аристотеля, Гераклит , разделял подобные убеждения и также заявил, что живая природа развилась из неживой материи.
Рис. Гераклит
Средние века дали мало в плане теоретической биологии, но ученые той эпохи собрали обширный фактический материал, обобщили и донесли идеи и концепции прошлого.
К началу XVIII века накопилось много информации о разнообразии живой природы. Систематизация этих данных дала толчок к дальнейшему развитию эволюционистских взглядов.
В 1575 году Бернард Палисси проводит первую выставку ископаемых, где он впервые провел сравнение ископаемых видов с ныне живущими. Б. Палисси обнародовал идею, что поскольку все живое в природе находится в вечной трансмутации, то ископаемые остатки рыб и моллюсков относятся к уже вымершим видам.
Рис. Бернард Палисси и его керамические творения
Бернард Палисси также создавал керамические предметы искусства, посвященные его естественнонаучным изысканиям.
Важные естественнонаучные мысли высказывали также ученые небиологических специальностей. Так, юрист и богослов XVI века Френсис Бэкон говорил, что все живое меняется, накапливая так называемые ошибки природы, а богослов XVII века Мэтью Хейл предполагал, что Богом созданы лишь архетипы животных, а все их разнообразие сформировалось лишь позже под воздействием сил природы.
Рис. Ф. Бэкон
Рис. М. Хэйл
Идеи эволюционистов
Идеи ограниченного эволюционизма, наподобие идей М. Хейли, прослеживаются также в работах Р. Гука, Ф. Рея, Ж.-Б. Ламарка и даже Карла Линнея, убежденного креациониста.
Из отечественных ученых следует особо отметить Михаила Васильевича Ломоносова, который отмечал, что природа не может оставаться неизменной.
На следующих уроках мы более подробно рассмотрим, как развивались эволюционистские взгляды в условиях господства христианской религии.
Развитие эволюционных взглядов в додарвиновский период.
Классификация живых существ Карла Линнея
К началу нового времени эволюционные взгляды получили некоторое распространение, но они все еще вписывались в религиозные догматы и предполагали акт божественного творения.
Такие взгляды было принято называть эволюционным креационизмом. Одной из главных предпосылок для дальнейшего развития эволюционистских взглядов послужило накопление эмпирического материала о разнообразии живых существ, в том числе, в колониальных завоеваниях.
Однако реальной почвой для дальнейшего развития биологии они стали только после их ревизии и классификации. Первую такую классификацию живых существ осуществил шведский натуралист Карл Линней.
Рис. Карл Линней
Он заложил основы современной бинарной номенклатуры, которой мы пользуемся до сих пор.
Применявшиеся ранее длинные видовые названия, состоящие из большого количества слов, носили описательный характер и не были строго формализованы.
Рис. Первая опубликованная работа Карла Линнея «Половая жизнь растений», в которой он излогает первоначальные основы систематики
Карл Линней – автор наиболее удачной искусственной классификации растений и животных, ставшей основой научной классификации живых организмов
Рис. Основная книга Линнея «Система Природы»
Он разделили природный мир на три «царства»: минеральное, растительное и животное
Рис. Царства природы по Линнею (минеральное, растительное и животное)
В царствах он выделил таксоны: классы, отряды, роды и виды.
Карл Линней описал большое количество видов животных и более 10 тыс. растений, в том числе 1,5 тыс. видов он описал впервые. Линней также дал научное представление о родстве форм в пределах вида и общности происхождения самого вида.
Эволюционная теория Ж.Б. Ламарка (трансформизм)
Используя информацию, в том числе и ту, которую накопил Карл Линней, Жан-Батист Ламарк создал первую эволюционную теорию в рамках эволюционного креационизма.
Рис. Батист Ламарк
Он признавал существование Творца, но считал, что верховный творец создал только материю и природу, все остальные живые и неживые объекты возникли из материи уже под воздействием природы. Эти идеи Ламарк изложил в книге «Философия зоологии» в 1809 г. Ламарк представлял два независимых пути эволюции:
1. Градация – ступенчатое повышение организации животного от простого к сложному; усложнение (по Ламарку) происходит под влиянием «стремления к совершенствованию».
Это, по его мнению, некоторое внутренне «стремление», которое заложено Богом во все живые существа.
2. Изменение организмов под действием окружающей среды.
При этом возникает разнообразие видов на каждой ступени градации.
Это представление подготовило почву для будущих родословных древ. При этом Ламарк считал, что движущим фактором такой эволюции может быть упражнение или не упражнение органов, зависящее от требований среды.
Например, по Ламарку, длинная шея жирафа сформировалась благодаря постоянному ее вытягиванию в процессе доставания зелени с деревьев.
Рис. Представление Ламарка о возможном пути появления и развития длинношеих жирафов (слева направо)
Жирафы, обладающие короткой шеей, старались дотянуться до листьев деревьев, служивших им пищей. Для этого животным приходилось вытягивать шеи, которые становились все длинее. От таких жирафов произошли потомки, унаследовавшие длинные шеи своих родителей.
Дальнейшее развитие представлений о трансформации одних существ и превращение их в другие получило название трансформизма.
Идеи Ламарка во многом были развиты в работах Ж. Э. Сент-Илера
Рис. Ж. Э. Сент-Илер 1772 - 1844
Он с позиции натурфилософии доказывал возможность развития одних форм живых существ из других, а также переход этих форм друг в друга, если того требуют условия среды.
С Ж. Сент-Илером длительное время вел полемику выдающийся зоолог Ж. Л. Кювье . Он разделил животное на четыре «ветви»: позвоночные, моллюски, членистые и лучистые. «Ветви» – это не просто высший таксон в царстве животных; между четырьмя «ветвями», по мнению Кювье, не может быть переходных форм.
Рис. Ж. Л. Кювье 1769 - 1832
Катастрофизм
Все животные, относящиеся к одной «ветви», характеризуются общностью типа строения. Кювье полностью воспринял линнеевскую иерархичность системы и построил свою систему в виде ветвящегося дерева, но это было не родословное дерево, а дерево сходства организмов. Кювье отмечал, что смена форм живых существ происходит не постепенно, как считал Ж.-Б. Ламарк, а скачками. Он также предположил, что это происходит благодаря резким сменам условий среды – катастрофам. Такой подход был назван катастрофизмом.
Дальнейшее развитие эволюционных идей подготовило почву для создания теории Чарльза Дарвина.
Карл Линней
Карл Линней– крупнейший шведский ученый-естествоиспытатель, но самим шведам он известен как видный путешественник и общественный деятель.
Большой интерес представляют для шведов не только его работы по флоре и фауне, но и дневники путешествий, описанные интересным языком, которые позволили получить шведам сведения об их собственной стране. Актуальность написанного в этих дневниках не исчезает даже сейчас.
Линней был одним из основателей Шведской Академии Наук, почетным членом Французской Академии Наук и других научных сообществ.
Отчасти, Линнею мы обязаны современной шкалой градусника Цельсия.
Рис. 10. Шкала градусника по Линнею
Цельсий, коллега Линнея по университету, изначально создал градусник, в котором ноль градусов располагался в точке кипения воды, а в точке замерзания было 100 градусов. Но Линней, который часто пользовался термометрами в своих теплицах, предложил перевернуть шкалу и сделал это уже после смерти Цельсия. Поэтому современным видом термометров мы обязаны именно Карлу Линнею .
Предпосылки возникновения теории Дарвина
Общественно-экономические предпосылки возникновения теории эволюции
В 17 веке в Англии происходит буржуазная революция, которая приводит к перевороту в средствах производства или к промышленной революции.
Рост количества заводов и фабрик привел к росту спроса на сельскохозяйственные продукты, что, в свою очередь, вызвало повышение внимания к сельскому хозяйству и его бурное развитие.
В это время, опираясь на результаты селекции домашних животных, Чарльз Дарвин начинает изучать процессы видообразования в дикой природе.
В 19 веке Англия становится ведущей колониальной державой.
Исследования Дарвина во время экспедиций
В одну из экспедиций в колонии, для изучения природных ресурсов в качестве натуралиста на корабле «Бигль» отправляется Чарльз Дарвин.
В течение пяти лет Ч. Дарвин (1831–1836 г.) имел возможность исследовать минералы, растения и животных изучаемых мест. Факты, обнаруженные им, противоречили креационистским взглядам о неизменности видов и приводили ученого к мысли об эволюции – то есть последовательном развитии одних видов живых организмов из других.
Рис. Ч. Дарвин (1831–1836 г.)
Палеонтологические находки Дарвина, совершенные в Южной Америке, показали, что виды, которые существовали миллионы лет назад, не только отличались от ныне живущих животных, но и имели с ними общие черты.
Дарвин заметил сходство вымерших неполнозубых с современными броненосцами, ленивцами и муравьедами.
Он отметил, что представители фауны Галапагосских островов отличаются от родственных видов американского континента, но в тоже время нигде более не встречаются.
Его удивило, что на каждом большом каменистом острове Галапагосского архипелага встречаются разные виды вьюрков и гигантских черепах
Рис. Разнообразие дарвиновских вьюрков. Слева изображены клювы птиц, которые питаются разной пищей
Дарвин не мог поверить, что у Творца хватило фантазии для создания такого количества разнообразных животных для таких мелких островов. Таким образом, взгляды креационистов вступили в конфликт с наблюдаемой реальностью.
Экономические теории А. Смита и Т. Мальтуса
На Чарльза Дарвина существенное влияние оказали экономические теории А. Смита и Т. Мальтуса, созданные в 18 веке (об экономике и росте народонаселения).
Мальтус заметил, что при геометрическом росте населения Земли, средства к существованию возрастают только в арифметической прогрессии. В результате возникает нехватка средств существования. Это объяснялось естественным законом природы. Сама природа установит равновесие с помощью болезней, голода и т. д., резко повысив конкуренцию.
Идеи Чарльза Лайеля
Английский естествоиспытатель Чарльз Лайель (современник Дарвина) обосновал идею об изменяемости земной поверхности под влиянием воды, климата, вулканических сил и других факторов. Он высказал мысль о постепенном изменении органического мира. Его работа также повиляла на формирование научного мировоззрения Чарльза Дарвина.
Эксперименты Берцелиуса
Химиками были получены результаты подтверждающие единство живой и неживой природы. Шведский ученый Я. Берцелиус в конце 18 века, изучая химический состав разных частей организма и некоторых органических продуктов (молоко, кровь, кости), пришел к выводу, что живое существо состоит из тех же химических элементов, что и объекты неживой природы.
Не менее важные научные предпосылки
Не менее важной предпосылкой эволюционной теории Дарвина было открытие следующих явлений:
1. Наличие гомологичных органов у животных и растений.
2. Единство плана строения живых организмов в пределах типов и отделов.
3. Сходство зародышей позвоночных животных на ранних стадиях развития (закон К. М. Бэра).
4. Единство клеточного строения организмов (клеточная теория Теодора Шванна и Маттиаса Шлейдена).
Эти открытия укрепили мысль о единстве органического мира, и создали предпосылки для создания эволюционной теории, которую сформулировал Чарльз Дарвин.
Теория Дарвина
Признаки индивидуальной изменчивости
Эволюционную теорию Чарльза Дарвина можно изложить следующим образом:
В популяции живых организмов существует большой запас наследственной изменчивости.
Признаки индивидуальной наследственной изменчивости:
1. Морфологические;
2. Физиологические;
3. Поведенческие и любые другие признаки.
Схема эволюционной теории Дарвина
Логическая схема эволюционной теории Чарльза Дарвина:
1. Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии.
Чарльз Дарвин проиллюстрировал это предложение следующим примером: пара слонов за весь период размножения (почти 50 лет) дает не более 6 детенышей, но за 750 лет общая численность ее потомства (если все потомки будут выживать и оставлять по 6 детенышей) достигла бы 19 миллионов особей.
2. Жизненные ресурсы для живых организмов ограничены.
В понятие «ресурс» входит количество пищи и воды, площадь освещённых или затемненных участков, места для отдыха и охоты.
Из-за того, что «всего на всех не хватает», между отдельными особями возникает борьба за существование (за то, чтобы выжить и оставить потомство).
Это может быть и борьба между представителями одного вида и между особями разных видов, а также это борьба особей с условиями среды . Дарвин включил в понятие борьбы за существование не только борьбу за жизнь, но и борьбу за успех в размножении.
Рис. Разные виды борьбы за существование
Слева направо: между особями одного вида; между особями разных видов; борьба особей разных видов с условиями среды
3. Внутри каждого вида существует большой запас изменчивости (то есть множество разных особей).
В условиях борьбы за существование выживают и дают потомство наиболее приспособленные особи, имеющие те отклонения в рамках изменчивости, которые случайно оказались адаптивными к данному условию среды.
Это принципиально важный момент в аргументации Дарвина: отклонения возникают не направленно, в ответ на действие среды, а случайно. Лишь немногие из них оказываются полезными в конкретных условиях.
4. Борьба за существование.
Потомки выжившей особи унаследуют полезные отклонения, которые позволили выжить их предку и окажутся более приспособленными к благоприятной среде, чем другие представители популяции.
Термин «Естественный отбор»
Выживание и преимущественное размножение приспособленных особей Чарльз Дарвин назвал естественным отбором.
Предпосылки эволюции по Чарльзу Дарвину
Естественный отбор разных форм живых организмов в разных условиях существования со временем ведет к дивергенции (расхождению признаков) и, в конечном итоге, к видообразованию.
Таким образом, предпосылками эволюции по Чарльзу Дарвину являются:
1. Размножение особей в геометрической прогрессии
2. Ограниченность ресурсов среды.
Движущие силы эволюции
К основным движущим силам эволюции относятся:
1. Наследственная изменчивость;
2. Естественный отбор.
Факторы эволюции
С современных позиций, факторами эволюции являются все природные факторы, вызывающие отклонение от закона Харди-Вайнберга (p+q=1, p2+2pq+q2=1 это закон популяционной генетики, где p и q – частота встречаемости аллели, а p2, 2pq и q2 – частота встречаемости генотипа в популяции), то есть, изменяющие частоту встречаемости аллелей в популяции.
Факторы эволюции:
1. Мутации
2. Изоляция (невозможность скрещиваться)
3. Борьба за существование и размножение
4. Условия среды
Книга Дарвина о происхождении видов
Центральным моментом в теории Дарвина является учение о естественном отборе.
Книга Дарвина «Происхождения видов путем естественного отбора…» вышла в1859 году, и ее успех у читателей превзошел все самые смелые ожидания. Идеи, изложенные в книге, встретили как поддержку, так и ожесточённое неприятие научного и ненаучного сообщества.
Рис. Страница Книги Чарльза Дарвина (Источник)
Труды Дарвина сразу после выхода переводились на иностранные языки энтузиастами и профессионалами. Примечательно, что русский перевод книги Дарвина «Изменения животных и растений при одомашнивании». был опубликован раньше, чем вышел ее оригинальный текст на английском языке.
Выдающийся русский палеонтолог В.О. Ковалевский перевёл эту книгу с издательских гранок, предоставленных ему лично Дарвином, и, опередив британцев, опубликовал ее двумя отдельными выпусками.
Рис. В.О. Ковалевский
Эволюционная теория Чарльза Дарвина имела важное мировоззренческое значение, так как дала ясно понять, что сложное может возникать и развиваться из простого.
Методология дарвинизма распространилась на все биологические дисциплины: ботанику, зоологию, эмбриологию.
Исследователи стали смотреть на объекты изучения с точки зрения эволюционного учения.
Недостатки теории Дарвина
Теория Дарвина имела недостатки, свойственные естествознанию того времени. Так, отсутствие генетической теории (и ложные представления о природе наследственности) в 19 веке привело Дарвина к существенным заблуждениям. Он писал, что проявления признаков у потомства – это среднее арифметическое этого признака их родителей.
Такие выводы, приводили к ряду логических ошибок, но в результате способствовали развитию теории Дарвина в дальнейшем.
Кроме того, Чарльз Дарвин вынужден был допустить наследование приобретенных в течение жизни признаков. Он (как и его современники) считал, что в крови животных существуют особые частицы «гемулы». Гемулы должны были, по их мнению, собирать информацию о текущем состоянии органов и переносить её к половым клеткам. Таким образом, в половых клетках постоянно обновлялась бы информация о состоянии организма.
Открытие законов Менделя, хромосомной теории, теории мутагенеза позволило преодолеть накопившиеся противоречия и дало новый толчок к развитию дарвинизма.
Учение Дарвина об искусственном отборе
Откуда к нам пришли домашние животные?
Создавая свою эволюционную теорию, Чарльз Дарвин опирался на результаты селекционной практики. К тому времени, селекционерами было выведено множество сортов культурных растений и пород домашних животных.
Чарльз Дарвин считал, что домашние животные произошли от диких сородичей в результате приручения и одомашнивания.
Людям удалось приручить: тура (быки коровы), волка (собаку), дикого кролика, кабана, дикую курицу.
Рис.. Дикие сородичи домашних животных
Верхний ряд слева направо: тур, волк, кролик дикий. Нижний ряд слева направо: дикая свинья, дикая курица, дикая утка.
Курица, собака и свинья были сначала одомашнены в Индокитае; кошка и осел пришли к нам из Северной Африки; а большинство копытных (лошадь, корова, коза, овца) были одомашнены на Ближнем Востоке и Средней Азии; Американский же континент дал нам индейку и ламу.
Рис.
Общие черты пород (сортов) домашних животных (растений)
В ходе одомашнивания животные и растения претерпевали глубокие изменения. Чарльз Дарвин отметил: «что все группы одомашненных животных и растений обладают тремя общими свойствами».
1-я черта
Каждая группа включает множество пород или сортов, то есть обладает большим разнообразием.
Во времена Дарвина существовало 150 видов голубей, 350 пород собак, 120 сортов пшеницы.
Проследив историю некоторых пород, Дарвин выяснил, что они произошли от одного или нескольких, но не более двух-трех диких предков. Так, он полагал, что все породы голубей происходят от дикого скалистого голубя. Все виды кур – от дикой курицы. А предками крупного рогатого скота были два вида туров. Предками собаки считались волк и шакал.
2-я черта
Прирученные животные (введенные в культуру растения) резко отличаются как между собой, так и от дикого прародителя.
Например, из дикой капусты человеком были получены: цветная, брюссельская, кочанная, савойская, кольраби и другие, совсем не похожие на себя сорта.
Рис. Дикая капуста (слева) и сортовая капуста (справа)
Породы собак так сильно отличаются, что их можно принять за различные виды.
3-я черта
Все домашние породы животных и сорта растений строго приспособлены к нуждам человека. У них развиты те органы, которые используются в сельскохозяйственной практике человеком, из-за чего они слабо приспособлены для жизни в дикой природе.
Например, фениксовые куры (см. видео), выведенные в Японии, чрезвычайно декоративны. Но очевидно, что такие птицы не смогут существовать в дикой природе и не смогут спастись от хищника, и погибнут на воле.
На основе этих наблюдений Дарвин пришел к выводу, что человек не только отбирал из дикой природы интересующие его виды, но и изменял их в нужном направлении, то есть осуществлял искусственный отбор.
Бессознательный отбор
Бессознательный отбор – сохранение для размножения наиболее ценных особей, уничтожение менее удачных.
Бессознательный отбор– наиболее древняя форма селекции. Человек не ставил перед собой цели улучшение своих домашних животных. Он просто стремился сохранить наилучшее для размножения животных и семена растений. А менее удачных особей он уничтожал или использовал в пищу. Так, по свидетельству Дарвина жители Огненной земли в голодные годы поедают своих собак. Но, в первую очередь, в пищу они используют тех, которые хуже ловят выдр, а лучших собак они стараются сохранить даже в самые тяжёлые годы.
Сознательный отбор
Сознательный отбор – методическое сохранение особей с заранее выбранными признаками для достижения намеченного результата.
Сознательный отбор заключается в том, что селекционер сознательно ставит перед собой определенную задачу, тщательно подбирая производителей, наиболее соответствующих полученной цели. При этом он выбраковывает или уничтожает остальных особей.
Наглядные эволюционные примеры
М. М. Беляев поставил следующий эксперимент. Он привязывал ниткой к зеленой траве богомолов зеленой и коричневой окрасок. Через три недели из сорока коричневых богомолов осталось десять, а из двадцати зеленых богомолов все двадцать уцелели, затем уже к коричневой траве были привязаны двадцать пять коричневых богомолов и двадцать пять зеленых. На двенадцатый день оказалось, что все зеленые богомолы были истреблены, а все коричневые живы.
Типы изменчивости
Дарвин выделял следующие типы изменчивости:
1. Определенная или групповая изменчивость;
2. Неопределенная изменчивость
3. Коррелятивная изменчивость
Определенная изменчивость
Определенная (групповая) изменчивость – это изменчивость, которая возникает под влиянием какого-либо фактора среды, действующего строго закономерно и одинаково на всех особей данного вида.
В таком случае у всех особей признак изменяется сходным образом в определенном направлении.
Примерами такой изменчивости могут служить увеличение массы тела у представителей всех животных, при хорошем питании или уплотнение волосяного покрова и наращивание подкожно-жировой клетчатки у млекопитающих при похолодании.
Определенная изменчивость является массовой, охватывает все поколение и выражается у каждой особи сходным образом. Она не наследуется.
Таким образом, у потомков этих особей приобретенные признаки исчезают при прекращении воздействия фактора. Сейчас такую изменчивость называют модификационной или фенотипической.
Неопределенная изменчивость
Второй тип изменчивости – неопределенная (или индивидуальная) – это проявление разных признаков у особей одного и того же вида в одинаковых условиях. Проявляется специфично у каждой особи.
Например, у одного сорта растения появляются экземпляры с разной окраской цветов, интенсивностью окраски лепестков. Причина этого феномена Дарвину была неизвестна.
Неопределенная (или индивидуальная) изменчивость имеет наследственный характер, т. е. передается потомству. В этом случае она важна для эволюции. Сейчас такую изменчивость называют генотипической.
Она может проявляться вследствие мутации, тогда это будет мутационная изменчивость или вследствие перекомбинации генов родителей у потомков, что может быть обусловлено кроссинговером, случайным расхождением хромосом в мейозе или случайным сочетанием гамет при оплодотворении. Такая изменчивость называется комбинативной
Рис.. Неопределенная изменчивость
Слева – комбинативная изменчивость у мухи дрозофилы, справа – мутационная изменчивость у домовой мыши
Неопределенная изменчивость ведет к появлению большого разнообразия генотипов и фенотипов, то есть служит источником наследственного разнообразия и основой для естественного отбора.
Коррелятивная изменчивость
Ч. Дарвин понимал организм как целостную систему, отдельные части которой тесно связаны между собой. Поэтому он выделил еще соотносительную или коррелятивную изменчивость – когда изменение одного признака сопровождается изменением других признаков.
Например, у собаки с короткой шерстью обычно недоразвиты зубы, а голуби с оперёнными ногами имеют перепонки между пальцами, тогда как голуби с длинными клювами обычно имеют длинные ноги (смотри видео).
С позиций современной генетики, эти явления объясняют множественным действием генов, когда один ген определяет развитие нескольких признаков. Оно называется плейотропия.
Коррелятивная изменчивость играет важную роль в искусственном отборе.
Оценивая учение Дарвина о формах изменчивости, нужно отметить, что он предвосхитил ту классификацию, которая была создана на основе современных представлений генетики.
Движущая сила эволюции – только наследственная (по классификации Дарвина – неопределенная) изменчивость.
В некоторых случаях действительно удается наблюдать резкий рост численности популяции. Однако, как правило, это происходит на непродолжительных временных интервалах. За резким подъёмом наступает резкий спад, связанный с подрывом кормовой базы.
Таким образом, неограниченный рост численности организмов в природе никогда не возможен.
По Дарвину: несоответствие между способностью видов к беспредельному размножению и ограниченностью ресурсов, необходимых для их существования, есть главная причина борьбы за существование.
Большая часть особей гибнет на разных этапах развития, и не оставляет после себя потомков. Существует множество обстоятельств, ограничивающих их численность. Это и природно-климатические факторы, и борьба с особями других видов, и борьба с особями своего вида.
Иногда гибель особей носит случайный характер. Например, вследствие стихийного бедствия или вмешательства человека, но, как правило, это не так. Решающее следствие для эволюции имеет избирательная гибель особей, наименее приспособленных к изменяющимся условиям среды.
То есть с большей вероятностью выживает и размножается (оставляет потомство) тот организм, который имеет набор свойств, наиболее подходящий для данных условий среды.
Таким образом, естественный отбор – это результат борьбы за существование.
Плейотропия
Подобный эксперимент также провел Жан Тиссе. Он смешанную популяцию плодовой мушки, состоящую из бескрылых особей и крылатых, поместил на трассе биостанции, сильно продуваемой ветром. Пища там была в избытке. Бескрылых особей сначала было всего 12,5%, но уже через два месяца под действием ветра изменился фенотипический состав популяции. Бескрылые дрозофилы составляли уже 67%. Затем он поставил обратный эксперимент: эту же популяцию перенес в помещение, где не было ветра. Через несколько поколений большинство популяции составляли крылатые особи.
Эволюционная роль мутаций
Наследственная изменчивость
Одной из главных движущих сил эволюций по Ч. Дарвину является наследственная изменчивость. Более-менее очевидно, что Ч. Дарвин изучал наследственную изменчивость, не обладая современными генетическими представлениями. Сегодня известно, что наследственная изменчивость – это результат полового процесса и мутационного процесса
Мутационный процесс
Мутационный процесс – это один из главных источников наследственной изменчивости.
Гены мутируют с определенной частотой.
По современным представлениям, вероятность возникновения мутации в конкретной паре нуклеотидов составляет около 10-8. Поэтому, если человеческий геном состоит из около 3 миллиардов нуклеотидов, то каждый человеческий потомок несет около 30 мутаций, которых не было у его родителей.
Мутации широко распространены в популяциях. Не все мутации затрагивают гены – большая часть мутаций накапливается в некодирующих последовательностях.
По своим последствиям для организма, мутации можно условно разделить на вредные, полезные и нейтральные
Полезные мутации чрезвычайно редки. Можно предположить, что организмы, гомозиготные по вредным мутациям, будут постоянно исключаться из популяции. Частота мутантной аллели будет падать, соответственно, будет падать и доля гетерозигот. Но, на самом деле, в популяциях этого не происходит, потому что гетерозиготные организмы, как правило, оказываются более приспособленными к условиям внешней среды.
Рассмотрим это явление на примере популяций бабочки Берёзовой пяденицы. Кажется, что светлоокрашенных бабочек, гомозиготных по рецессивной аллели, обитающих в лесу с темными стволами, должны полностью уничтожить враги. Единственной формой в данных условиях должны стать тёмноокрашенные бабочки, гомозиготные по доминантной аллели. Но на самом деле в закопченных лесах южной Англии постоянно встречаются белые бабочки. Почему? Рецессивные аллели в популяции сохраняются у гетерозиготных организмов .
Рис. Две формы березовой пяденицы на темном стволе дерева: легко различимая белая сверху и темная едва заметная под ней
Таким образом, хотя большинство мутаций в генах оказываются вредными, они все-таки присутствуют в популяции. Стоит отметить, что мутации, оказавшиеся вредными в одном случае, могут быть полезными в другом.
Например, мутации насекомых, приводящие к рождению бескрылых особей, безусловно, вредны, и такие особи проигрывают своим крылатым соперникам. Но когда эти насекомые попадают на берег моря или горные перевалы, где дуют очень сильные ветры, то бескрылые особи получают преимущество перед крылатыми насекомыми.
Таким образом, мутационный процесс создает резерв для наследственной изменчивости; увеличивая генетическое разнообразие популяции, он создает основу для естественного отбора.
Скорость мутаций
Скорость возникновения мутаций в целом постоянна для каждого таксона, но в разных царствах живых организмов она отличается. Максимальна эта скорость возникновения мутаций (мутагенеза) у микроорганизмов и вирусов.
Скорость мутаций иногда может скачкообразно возрастать. Обычно это происходит при попадании организма в неблагоприятные условия среды. В таком случае скорость мутации может ускоряться более чем на порядок.
Вредные мутации у диплоидных организмов обычно проявляются только в гомозиготном состоянии.
В крупных популяциях такие мутации реже проявляются, чем в малочисленных группах особей. При близкородственном скрещивании (например, между братьями и сестрами) мутантные аллели чаще попадают в гомозиготное состояние и проявляются в фенотипе.
Вид
Чтобы рассматривать дальше эволюционную теорию, мы должны вспомнить такое важное понятие как биологический вид.
Вид – это основная единица биологической систематики. Еще Аристотель понимал под видом совокупность схожих между собой особей.
Вид – это совокупность особей, сходных по биохимическим, морфофизиологическим признакам (то есть по внешнему виду и внутреннему строению), способных скрещиваться между собой, давать плодовитое потомство, формирующих систему популяций, образующих общий ареал.
А сам термин «вид» был введен в биологию в 17 веке английским ботаником Дж. Реем
Рис. Дж. Рей
. Рей отмечал, что особи разных видов отличаются друг от друга по внешним признакам и не скрещиваются между собой.
Дальнейшее развитие понятия «вид» связано с работами Карла Линнея (см. рис. 1) в XVIII веке.
Линней считал, что виды – это объективно существующие в природе образования, сильно отличающиеся друг от друга. При этом он считал, что признаки внутри одного вида изменяются постепенно, а между разными видами существует разрыв непрерывности.
Например, у одного вида ноготков количество зубчиков колеблется от 2 до 7, а у другого – уже от 12 до 20.
К. Линней разделял виды по формальным легко различимым критериям, не учитывая родства между видами.
Через 100 лет после Линнея Ж-Б. Ламарк (рис. 1) построил новую классификацию, учитывающую возможное эволюционное родство живых организмов.
Ламарк как эволюционист пришел к неверному представлению об искусственности видов. То есть, он считал, что все виды так или иначе связаны переходными формами.
С этой же проблемой столкнулся и Ч. Дарвин. Он писал: «термин «вид» я считаю совершенно произвольным, придуманным ради удобства для обозначения группы особей, близко между собой схожих».
Однако, Дарвин хорошо понимал реальность, а не искусственность видов.
Современное представление о понятии «вид» сложилось уже в середине XX века в рамках синтетической теории эволюции.
Сущность современной концепции «вида» заключается в том, что все виды реальны, состоят из популяций, и у любого вида существует общая генетическая программа, выработанная в ходе эволюции.
Критерии вида
Виды разделяются не столько различиями, сколько обособленностью. Исходя из современной концепции вида, вытекают критерии, т. е. различия, по которым даже близкие виды можно отличать друг от друга (см. рис. 2).
Рис.. Критерии вида
В основе морфологического критерия лежит сходство внешнего и внутреннего строения между особями одного вида.
Так, например, явно различаются между собой по внешним признакам медведь и волк. В то время как волк, шакал, гиена, лисица внешне более сходны, так как принадлежат к одному семейству Волчьих.
Еще в большей степени сходна внешность видов внутри одного рода. Внутри одного вида отличия вообще малозначимы.
Этот критерий самый удобный, и поэтому широко используется в систематике. Однако особи в пределах вида иногда так сильно отличаются, что только по морфологическому критерию не всегда удается определить, к какому виду они относятся.
Вместе с тем существуют виды морфологически сходные, но особи этих видов не скрещиваются между собой. Это виды-двойники, которые исследователи открывают во многих систематических группах
Рис. Виды-двойники у насекомых
Так, под названием Крыса чёрная различают два вида-двойника, имеющих в кариотипах по 38 и 42 хромосомы.
Генетический критерий основан на различии видов в их генотипах.
Виды могут отличаться по числу и форме хромосом. Но и при равенстве хромосом нуклеотидная последовательность вида остается в значительной степени уникальной.
Около 5 % всех видов насекомых, птиц, рыб, земноводных, червей составляют виды-двойники.
В основу физиологического критерия положено сходство всех процессов жизнедеятельности особи одного вида. Прежде всего, это сходство размножения. Особи разных видов, как правило, не скрещиваются, или потомство их бесплодно.
Например, у многих видов мухи дрозофилы, сперма особи чужого вида вызывает иммунную реакцию, что приводит к гибели сперматозоидов в половых путях самки.
Надо иметь в виду, что есть и исключения. Существуют виды, особи которых скрещиваются и дают плодовитое потомство. Например, виды канареек, зябликов, тополей, ив.
Следующий критерий – биохимический. Он позволяет, когда это возможно, различать виды по составу и структуре характерных органических полимеров.
Географический критерий основан на том, что каждый вид занимает определённую территорию или акваторию, называемую ареалом. Он может быть большим или меньшим, прерывистым или сплошным.
Однако многие виды имеют накладывающийся друг на друга или перекрывающийся с другим ареал.
Кроме того, существуют виды, вообще не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространственных сушах всех континентов или океана.
Например, среди растений это пастушья сумка, одуванчик лекарственный, некоторые виды ряски, тростника.
Рис. Виды растений-космополитов
Вверху слева пастушья сумка, вверху справа – одуванчик лекарственный, внизу слева – ряска малая, внизу справа – тростник южный
Также среди животных это постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха.
Рис. Животные-космотполиты: слева направо - клоп постельный, таракан рыжий, муха домашняя
Поэтому географический критерий, как и другие, не является абсолютным.
Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях, выполняя свойственные ему функции в определенном сообществе. Так, например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах. Лютик ползучий – по берегам рек и краям канав. Лютик жгучий – на заболоченных местах (см. видео).
Существуют, тем не менее, виды, которые не имеют строгой экологической приуроченности. К ним относятся многие сорные растения, а также виды, находящиеся под опекой человека (комнатные, культурные растения и домашние животные).
Таким образом, ни один из критериев не является универсальным. Требуется сочетание критериев, чтобы отделить виды друг от друга.
Итак, вид – это совокупность особей с общими морфологическими и физиолого-биохимическими признаками, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство.
Особи эти составляют систему популяций, занимающих определенный ареал.
Представители одного вида обычно не скрещиваются с особями другого вида.
Они обладают генетическим единством и общностью происхождения.
Вид существует во времени, он возникает, распространяется, может неопределенно долго существовать в стационарном состоянии, и затем погибает.
Вид может исчезнуть, не дав новых ветвей, а может дать начало новым видам.
Понятие «вид» поможет нам перейти к более сложным понятиям в эволюционной биологии.
Формы борьбы за существование
Борьба за существование
Борьба за существование является основой естественного отбора. Особи, выигравшие эту борьбу, дают потомство и передают свои признаки следующему поколению.
Формы борьбы за существование
Дарвин выделял три основные формы борьбы за существование: межвидовую, внутривидовую и борьбу с неблагоприятными условиями среды (Рис. 1).
Межвидовая борьба заключается в конкуренции за ресурсы, которые являются общими для вступающих в неё видов.
Например, и волки и лисы охотятся на зайцев. Соответственно, волки и лисы будут конкурировать друг с другом за возможность съесть зайца. Это не означает, что они непосредственно вступают борьбу друг с другом. Но успех одного означает не успех другого. Ведь отсутствие добычи обрекает хищников на голод и гибель. Точно так же жизнь зайца ценна для самого зайца и для хищника, который на него охотится. Отношения хищник-жертва также относятся к видам межвидовой борьбы за существование.
Среди растений широко распространена борьба за свет. Растения, попавшие в сильное затенение, погибают, лишаясь возможности фотосинтезировать. Разные особи выживают в этой борьбе по-разному. Древесные формы стремятся с помощью длинного ствола разместить свои листья там, где всегда есть солнце.
А растения-эфемероиды (например, подснежники, см. видео) растут и цветут ранней весной, чтобы успеть дать потомство до того, как прочие растения «захватят свет».
Различные виды живых существ могут конкурировать за пищу, влагу, жилище, насекомых опылителей и прочие ресурсы среды. Обычно такая борьба протекает заочно, но иногда особи сталкиваются лицом к лицу.
Например, лев может отнять добычу у леопарда и даже убить его.
Хорошо известно, что львы могут убивать гиен без видимой причины.
Многие грибы выделяют в среду антибиотики, которые убивают микроорганизмов-конкурентов. Это свойство грибов активно использует человек для изготовления антибиотиков.
Выделяют еще один вид борьбы за существование – борьбу с абиотическими факторами: температурой, влажностью, освещенностью. Хотя борьбу с условиями среды выделяют особо, часто она является одной из форм межвидовой борьбы и внутривидовой борьбы.
Например, полярная сова и песец конкурируют друг с другом, выживая в условиях арктического холода. При этом, в случае гибели конкурента, все пищевые ресурсы достаются выжившим. Но такая форма борьбы будет называться не межвидовой, а борьбой с неблагоприятными факторами.
В условии засоления почв, большинство растений погибает. Только галотолерантные (солеустойчивые) виды выживают в борьбе с солью за воду.
В сильные морозы увеличивается смертность среди животных, обитающих в почве – это кроты и дождевые черви. Выживают только самые морозоустойчивые.
Летом, при сильной жаре, от недостачи кислорода, растворенного в воде, гибнет рыба.
Примеров борьбы с неблагоприятными условиями среды очень много.
Все формы борьбы за существование приводят к естественному отбору, то есть к выживанию особей с таким комплексом признаков (фенотипом), который дает преимущество в конкурентной борьбе с другими особями.
При этом не следует забывать, что при изменении условий среды полезными могут оказаться какие-то другие признаки, нейтральные или вредные прежде.
Антибиотики
В природе широко распространены химические войны. Наиболее часто встречается это явление в микромире. Очень много микроорганизмов выделяют в среду вещества, убивающие других микробов.
Человек научился использовать эти соединения, чтобы уничтожать болезнетворные микроорганизмы. Принято считать, что антибиотики, используемые человеком, в основном производятся грибами, так как впервые антибиотик был выделен из пеницилла – плесневого гриба, но это не так.
Большинство современных антибиотиков продуцируются бактериями.
Примеры борьбы с условиями среды
Известны примеры борьбы растений с аридными условиями, т. е. опустыниванием территорий. В засушливых районах растения отращивают корневую систему исключительной длины, способной достать воду из очень глубоких грунтовых вод. В такой ситуации надземная часть растений является как бы надводной частью айсберга, уходящего глубоко в почву.
Одновременно пустынные растения вырабатывают плотную кутикулу на поверхности листьев, которая предотвращает испарение влаги.
У сильно специализированных растений пустыни листья вырождаются в жесткие колючки (кактусы и пустынные молочаи).
Естественный отбор и его виды
Естественный отбор – это основная движущая сила эволюции.
Представление о естественном отборе сильно углубились благодаря современным представлениям генетики и трудам отечественных ученых И. И. Шмальгаузена и С. С. Четверикова., а также многих их зарубежных коллег.
Рис. И. И. Шмальгаузена
Рис. С. С. Четвериков
Согласно современным представлениям о естественном отборе, можно выделить три его формы.
Движущий отбор
Первая форма естественного отбора – это движущий отбор. Он возникает при смене условий среды и приводит к сдвигу среднего значения проявления признака в популяции под действием факторов среды . Новый признак или его значение должны лучше подходить к изменившимся условиям, чем старые.
Рис. Схема влияния движущего отбора на значение представленности признака в популяции
Например, при похолодании климата происходит отбор особей с более теплой шерстью.
Классическим примером движущего отбора является эволюция окраски у берёзовой пяденицы. Окраска крыльев этой бабочки имитирует окраску покрытых серой корой деревьев. Загрязнение атмосферы, связанное с выбросами заводов и фабрик, привело к потемнению стволов деревьев. Светлые бабочки на темном фоне стали легко заметны для птиц. С середины XVII века, в популяциях березовой пяденицы стали появляться мутантные темные формы бабочек. Частота этой аллели быстро возрастала, и уже к концу XIX века некоторые городские популяции берёзовой пяденицы почти целиком состояли из темных форм. В то время как в сельских популяциях, где уровень загрязнения был ниже, по-прежнему преобладали светлые формы.
Изменение признака может происходить как в сторону его усиления, так и в сторону ослабления, вплоть до полной редукции. Так, например, произошло исчезновение зрительных органов у кротов и прочих роющих животных, или редукция крыльев у нелетающих птиц и насекомых .
Рис. Примеры длительного воздействия движущего отбора: отсутствие глаз у крота (слева) и крыльев у страуса (справа)
Дизруптивный отбор
Второй вид отбора – это дизруптивный (разрывающий) отбор. В этом случае оставляют потомство особи с несколькими крайними вариантами признака, а особи со средним значением признака элиминируются.
Рис. Схема влияния дизруптивного (разрывающего) отбора на представленность признака среди особей в популяции
Дарвин считал, что дизруптивный отбор ведет к дивергенции, т. е. к расхождению признаков, и служит для поддержания полиморфизма популяции. В ходе дизруптивного отбора из общего светло-жёлтого предка появились две формы бабочек: белая и желтая. Разная окраска приводит к разному нагреву крыльев. Белым бабочкам удобно летать в полдень, а желтым – утром. Светло-жёлтым бабочкам неудобно летать и днем, и утром, поэтому отбор действует как раз против среднего значения признака.
Стабилизирующий отбор
Третья форма естественного отбора – это стабилизирующий отбор. Он действует при постоянстве условий внешней среды, путем выбраковывания особей со значительными отклонениями признака (Рис. 5).
Рис. Схема стабилизирующего отбора
Он направлен на сохранение и закрепление среднего значения признака. Например, цветы растений, которые опыляются насекомыми, очень консервативны, то есть их форма редко меняется. Это связано с тем, что насекомые-опылители не могут проникнуть в венчик цветка слишком глубокий, либо слишком узкий (см. видео).
Поэтому гены, которые приводят к таким изменениям строения цветов, не передаются дальше и вытесняются из генофонда.
Благодаря стабилизирующему отбору до наших дней сохранились т. н. живые ископаемые.
Живые ископаемые
До наших дней в неизменном виде дожили некоторые виды живых существ, миллионы лет назад бывшие типичными представителями флоры и фауны давно минувшей эпохи.
Например, мечехвосты, древние членистоногие, жившие полмиллиарда лет назад, успешно существуют и сейчас благодаря стабилизирующему отбору. Этот вид почти вдвое старше вымерших уже динозавров.
Кистеперая рыба латимерия, предки которой были широко распространены в палеозойскую эру, наглядно показывает, как могло происходить превращение плавников рыб в лапы будущих амфибий.
Стабилизирующий отбор прекратил дальнейшую эволюцию ее конечностей в связи с переходом этих рыб к жизни в глубинах океана (см. видео).
Голосеменное растение – гинкго, широко распространенное в мезозойскую эру, имеет множество переходных признаков, например пластинчатые листья, характерные для древних покрытосеменных.
Половой отбор
Существует ещё понятие половой отбор. Он не имеет отношения к приведенной классификации, и представляет собой борьбу самцов или самок за возможность оставить потомство. Т. е. это пример внутривидовой борьбы за существование.
Чаще всего, особь просто выбирает себе наиболее сильного и жизнеспособного партнера. Половая конкуренция приводит к возникновению сложных поведенческих механизмов: пению, демонстративному поведению, ухаживанию (см. видео). Нередко между самцами возникают драки, которые могут закончиться увечьем или смертью участников.
Характерные кошачьи вопли по ночам обычно сопровождают именно такие схватки конкурирующих самцов.
Половой отбор способствует половому диморфизму, т. е. различию во внешнем строении самцов и самок. Можно вспомнить, как отличаются петухи и куры, утки и селезни, самцы и самки оленей и моржей (см. видео).
В результате полового отбора, потомство оставляют наиболее сильные, жизнеспособные и здоровые особи. Остальные отстраняются от размножения, и их гены исчезают из генофонда популяции.
Приспособляемость организмов, или адаптации
В ходе борьбы за существование происходит естественный отбор наиболее приспособленных к условиям среды особей.
Выработавшиеся в ходе филогенеза приспособления называются адаптациями. Адаптации касаются морфологии, физиологии и поведения организмов.
Морфологические адаптации
Наиболее характерными адаптациями можно назвать форму тела и конечностей. Так, у водоплавающих млекопитающих – дельфинов и китов – тело отвечает требованиям гидродинамики и позволяет развивать скорость до 40 км в час.
У птиц, например сокола сапсана, тело оптимизировано под требования аэродинамики и экономии веса. Благодаря этому, сокол может пикировать со скоростью до 300 км в час.
Более мелкие физиологические особенности, например форма клюва, не менее важны. Так стриж на лету ловит мелких насекомых, поэтому у него широкий рот и короткий клюв. Цапля ловит рыб и амфибий под водой, поэтому у нее длинный клюв
Рис. Примеры адаптаций: клювы стрижа – слева и цапли – справа
Адаптации связанные с внешним видом
Незначительные, на первый взгляд, изменения на самом деле носят приспособительный характер.
Важную роль играет внешний вид особей. Адаптации, связанные с внешним видом особей, принято разделять на условные группы.
Первую группу составляет покровительственная окраска.
Покровительственная окраска делает особь менее заметной на фоне других объектов и затрудняет ее обнаружение.
Такая окраска встречается у видов, представители которых живут открыто и легко могут стать добычей хищников. Например, на севере многие виды окрашены в белый цвет, чтобы не выделяться на фоне снега .
Рис. Покровительственная окраска делает животное почти невидимым на фоне окружающей среды
Другие виды – олени, тигры, некоторые змеи – имеют контрастную, расчленяющую окраску..
Рис. Примеры расчленяющей окраски, которая тоже прекрасно маскирует животных
Если фон среды не остается постоянным, в зависимости от сезона года, то многие животные меняют свою окраску также в течение.
Рис. Сезонные изменения покровительственной окраски зайца
Покровительственная окраска характерна не только для самих особей, но также и для их яиц или гнездовий.
Вторая группа – это маскировка, т. е. приспособление, при котором особь сливается с окружающими предметами.
Например, некоторые гусеницы своим внешним видом имитируют сучки. Некоторые клопы очень похожи на листья. А рыбы маскируются под камни и водоросли (см. видео).
Третья группа – это предупреждающая окраска. Это яркая, бросающаяся в глаза окраска, которая отличает жалящих или несъедобных существ.
Хищники реже атакуют таких опасных особей, выбирая более безобидных жертв (см. видео).
Четвертая группа – это мимикрия, т. е. достижение сходства с каким-то опасным для хищника видом.
Например, некоторые неядовитые насекомые как бы имитируют формой и окраской ядовитых сородичей. Фактически, это подражание предупреждающей окраски, какого-то действительно опасного вида. Хищники не нападают на таких животных, опасаясь последствий. Мимикрия тоже является результатом естественного отбора особей, похожих на представителей ядовитых или опасных видов.
Рис. Пример мимикрии
Физиологические адаптации
Помимо морфологических адаптаций, выделяют также физиологические адаптации, т. е. все те изменения в работе тканей и органов, которые накопились в результате естественного отбора.
Например, пустынные животные перед наступлением засушливого периода накапливают запасы жира, при разложении которого в организме получается вода.
Приспособительное поведение
Значительную роль для естественного отбора играет приспособительное поведение. По аналогии с окраской, такое поведение может способствовать маскировке или, наоборот, отпугиванию врагов и соперников. Так, кобра, раскрывая свой капюшон, демонстрирует агрессивность своих намерений (см. видео).
Для выживания виды используют сложные поведенческие механизмы. Например, запасание. Полевка-эконом может собирать до 10 кг запасов кореньев, злаков, сена. Бобры устраивают на зиму склады обрубков деревьев. Их запасы могут достигать 20 м3.
Примером приспособительного поведения служит и время наиболее суточной активности. Так, в пустынных условиях многие хищники выходят на охоту ночью, когда спадает дневной зной.
Еще одним примером приспособительного поведения является забота о потомстве.
Так, многие рыбы охраняют икру, откладываемую между камнями, активно отгоняя врагов. А некоторые и вовсе вынашивают икру во рту, или даже в желудке (см. видео).
Наиболее ярко забота о потомстве проявляется у млекопитающих. Звери не только кормят свое потомство, но и обучают его ловить добычу. Представители нашего вида – обычно тоже весьма заботливые родители.
Следует помнить, что любые адаптации носят относительный характер. Даже самая совершенная адаптация может оказаться бесполезной или вредной при смене условий.
Например, у крыс постоянно растут резцы. Это адаптация к питанию жестким кормом. Но если крыс перевести на питание мягким кормом, то зубы перестанут стачиваться, достигнут огромных величин, и такая крыса погибнет. Аналогично, сокол, идеально приспособленный к полету, совершенно не может перемещаться в воде, или в густом лесу.
Таким образом, адаптации – это проявление изменчивости, которое дает преимущество в борьбе за выживание и закрепляется естественным отбором.
Популяция
Как правило, особи одного вида неравномерно распределены в пределах ареала.
Обычно они образуют скопления, которые разделены между собой.
Внутри таких скоплений особи могут скрещиваться друг с другом. Совокупность особей одного вида, населяющих долгое время одно пространство и свободно скрещивающихся между собой, называется популяцией.
Популяции обычно отделены друг от друга географическими преградами: горными хребтами или водными пространствами, районами, непригодными или неудобными для проживания, например участками, лишенными пищи.
Иногда изоляция наступает из-за накопившихся различий в поведении. В таком случае особи могут не встретиться друг с другом в брачный период, а встретившись, не опознают в другом существе брачного партнера, а увидят в нем пищу или врага (что часто происходит у насекомых и паукообразных).
Следует понимать, что любая изоляция относительна.
Например, две дубравы находятся на расстоянии нескольких километров друг от друга, а пыльца переносится только на несколько сотен метров, поэтому можно считать, что такие дубравы являются изолированными популяциями. Во время бурь пыльца может переноситься на несколько километров и достигать соседних дубрав. В таком случае, за счет случайного скрещивания, эта изоляция будет уже не полной.
Основные параметры популяции
Основными параметрами популяции являются численность, плотность, половая и возрастная структура, а также пространственная организация.
Рис. Основные параметры популяции
Численность – это общее количество особей в популяции. Численность популяции зависит от темпов размножения, а также смертности, и поэтому постоянно изменяется. Для каждой популяции обычно есть верхний и нижний пределы численности. У одного и того же вида могут быть как большие, так и маленькие популяции.
Плотность популяции – это количество особей или их биомасса (совокупная масса живого вещества), приведенная на единицу площади или объема. Например, 150 растений сосны на 1 гектар или 0,5 циклопа на 1 м3 воды. Плотность популяции также изменяется и зависит от численности.
Пространственное распределение описывает особенности размещения особей популяции на занимаемой территории. Природным популяциям свойственно три типа распределения особей: случайное, равномерное и групповое.
Возрастная структура популяции отражает соотношение различных возрастных групп, а также сезонную и многолетнюю динамику этого соотношения.
В популяции обычно выделяют три возрастные категории особей:
предрепродуктивная (особи, не достигшие половой зрелости),
репродуктивная (особи способные к размножению),
пострепродуктивная (особи утратившие способность к размножению).
При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильное их относительное количество. Численность особей находящихся в репродуктивном периоде – очень важный показатель. Его еще называют эффективная численность.
Половую структуру популяции определяет соотношение полов в популяциях с раздельнополыми особями. К ним относятся большинство животных и все двудомные растения. Скорость размножения популяции обычно лимитируется количеством половозрелых самок.
Все описанные характеристики популяции сильно изменяются во времени. Популяции могут объединяться или разделяться, возникать или вымирать.
Изоляция популяций приводит к тому, что особи преимущественно скрещиваются внутри популяции. Это приводит к накоплению генетических различий между разными популяциями. В такой популяции генотипы организмов оказываются похожи более, чем между разными популяциями.
Совокупность генотипов всех особей популяции называется генофондом.
Закрепившиеся мутации передаются внутри популяции и необязательно попадают в другие. Длительное накопление таких различий может вести к видообразованию. Однако если видообразование не происходит, популяция все равно существует в пределах системы популяций исходного вида длительное время и обеспечивает передачу накопившихся генетических изменений в ряду многих поколений.
Индивидуальные отличия отдельных индивидуумов не могут передаваться по наследству. Жизнь особи ограничена, и она может умереть, не оставив потомства.
Для передачи генетической информации требуется размножение, которое у многих организмов может происходить только в условиях популяции.
Поэтому популяция является элементарной, т. е. минимальной единицей эволюции.
Примеры численности популяции
Численность популяции для разных существ колеблется в широких пределах. Минимальная численность популяции характерна для крупных млекопитающих, например представителей семейства Кошачьих. Для них численность устойчивой популяции составляет всего несколько десятков особей. Для человека минимальная численность устойчивой популяции – это уже около сотни особей.
Для беспозвоночных или растений численность популяции может быть много больше и достигать нескольких миллионов особей.
Плотность популяции во многом зависит от размеров существ. Так, плотность популяции африканского слона составляет 1/40 часть слона на 1 км2, или один слон на 40 км2. Плотность популяции почвенных беспозвоночных коловраток составляет 1000 особей в 1 мл грунта.
Генетические процессы в популяциях
Генотипы особей одной популяции сходны, но все же не идентичны. Наибольший интерес представляет собой наличие в популяции тех или иных аллелей генов.
Гены, для которых имеются несколько аллелей, называются полиморфными (схема 1).
Схема 1. Аллели – разные формы гена А: А, А* и А**
Для одного и того же гена набор аллелей в разных популяциях может отличаться.
Кроме того, одни и те же аллели могут быть распределены среди особей по-разному, т. е. быть в гомо- или гетерозиготном состоянии. Количество аллелей и количество типов распределения аллелей определяет генетическое разнообразие популяции.
От уровня генетического разнообразия зависит интенсивность эволюционных процессов и стабильность генотипа популяции.
Количество аллелей и соотношение гомо- и гетерозигот определяет генетическое разнообразие популяции.
Схема 2. Разные варианты комбинации трех аллелей гена А.
От уровня генетического разнообразия зависит интенсивность эволюционных процессов.
Закономерности генетических процессов в популяции можно изучать только при условии свободного скрещивания. Т. е. такого скрещивания, при котором вероятность соединения любых гамет и комбинации их признаков одинакова.
Изучая генетические процессы в естественных популяциях, английский ученый Пирсон в 1904 году вывел закон стабилизирующего скрещивания, или закон Пирсона.
Рис. Пирсон
Он может быть сформулирован так: при любом исходном соотношении частот гомозигот и гетерозигот при первом скрещивании внутри популяции устанавливается состояние равновесия, если исходные частоты аллелей одинаковы у обоих полов.
Конкретный вид этого равновесия можно описать с помощью элементарной математической формулы, которую независимо вывели английский математик Дж. Харди и немецкий врач и биолог В. Вайнберг
Рис. 2. Дж. Харди
Рис. немецкий врач и биолог В. Вайнберг
Закон Харди – Вайнберга гласит, что частота гомозиготных и гетерозиготных организмов в условия свободного скрещивания при отсутствии давления отбора и других факторов пребывает в состоянии равновесия.
В простейшем виде закон описывается следующей формулой (схема 3):
Схема Закон Харди – Вайнберга
Практическая значимость закона Харди – Вайнберга
Расчёт частот аллелей, по закону Харди – Вайнберга, имеет большое значение для медицины. Медики рассчитывают частоту возникновения генетических заболеваний. Величина человеческой популяции достаточно велика, чтобы можно было опираться на вычисления с помощью этого закона. Также этот закон используется селекционерами, для определения сроков закрепления нужных признаков.
Популяционные волны
Популяционные волны возникают с определенной регулярностью и имеют значительную амплитуду. Так частота популяционных волн у зайцев составляет около 10 лет, бабочки белянки – 10–12 лет, саранчи – 11 лет. При этом популяция зайцев в Канаде на пике популяционной волны увеличивается в 10 раз, а майского жука в 1 миллион раз .
Рис. Частота всплесков численности различных травоядных животных. Сегодня эти циклы связывают с периодами повышенной солнечной активности, которые, в свою очередь, влияют на продуктивность растений – кормовой базы этих животных.
Факторы нарушающие генетическую стабильность популяции
Важным следствием этого закона является постоянство частот встречаемости каждой аллели в популяции.
Необходимо отметить, что закон Харди – Вайнберга, как и другие генетические закономерности, основанные на менделевском принципе случайного комбинирования, точно выполняется только при бесконечно большой численности популяции.
На практике это означает, что в небольших популяциях закон Харди – Вайнберга выполняется нечетко.
Русский ученый С.С. Четвериков также отмечал, что в результате свободного скрещивания происходит постоянное поддержание равновесия генотипических частот в популяции.
Нарушение равновесия связано, как правило, с действием внешних сил и наблюдается только до тех пор, пока эти силы оказывают влияние.
Остановимся на этих силах подробнее. К факторам, нарушающим генетическую стабильность популяции, т. е. увеличивающим генетическое разнообразие, относятся миграции, изоляции, дрейф генов, популяционные волны и естественный отбор .
Схема Факторы, нарушающие генетическую стабильность популяции
Миграции и изоляции приводят к резкому изменению генофонда, поскольку происходит изменение частоты встречаемости генотипов за счет добавления новых или исключения старых.
Дрейф генов – это явление случайного статистического отклонения в частотах аллелей, в небольших популяциях.
Закон Харди – Вайнберга четко соблюдается только для бесконечно больших популяций.
Чем меньше популяция, тем больше величина отклонения, т. е. дрейфа генов. В результате дрейфа генов, в маленьких популяциях может происходить даже полное элиминирование некоторых аллелей гена .
Схема Популяционные волны и дрейф генов
Как видно из графика, в пятидесятом поколении произошло полное выпадение носителей одного из аллелей.
Популяционные волны – это резкие изменения численности популяции, связанные с действиями внешней среды (наличием пищи, хищников или абиотических факторов). Например, увеличение численности лисиц приводит к падению численности зайцев. Но затем это приводит к падению численности самих лисиц, лишившихся основного пищевого ресурса .
Схема Популяционные волны хищников и их жертв на примере долговременных наблюдений за лисами и зайцами.
Изменение численности сразу сказывается на частоте встречаемости аллелей. Кроме того, популяционные волны обычно сопровождаются обострением борьбы за выживание и стимуляцией естественного отбора.
Естественный отбор, в свою очередь, приводит к отбору некоторых аллельных вариантов, соответствующих наиболее приспособленному фенотипу. Таким образом, естественный отбор приводит не к случайному образованию гамет, а к выборочному.
Перечисленные факторы, приводящие к изменению частот аллелей в популяциях, приводят к накоплению различий между этими популяциями, и в дальнейшем способствуют видообразованию.
Видообразование
В результате изоляции со временем в популяциях накапливаются генетические различия. Если изоляция продолжается достаточно долго, то таких изменений становится все больше и больше и может начинаться процесс видообразования.
Под изоляцией понимают прекращение потоков генов между популяциями. Наиболее очевидная причина изоляции – пространственная граница или географическое разделение популяции.
Для водных животных такими преградами обычно служат массивы суши. Для сухопутных – водные преграды или горные хребты. Непреодолимость преграды обычно носит относительный характер (разливы рек, горные перевалы, сухопутные мосты).
Две популяции зверей (например, волков) могут разместиться рядом на разных берегах реки, а популяция птиц (например, голубой сороки) оказываются разделёнными целым материком (см. видео).
Пространственная изоляция может быть связана с размещением кормовой базы или ареалами хищников и конкурентов.
Другая причина, приводящая к изоляции видов, – это разделение экологических ниш, например различия в поведении, пищевых предпочтениях и других экологических особенностях.
Вид Окунь обыкновенный в крупных озерах образует две популяции. Одни окуни живут в прибрежной зоне, питаются мелкими животными, и растут медленно. Другие обитают на большой глубине, питаются рыбой и икрой и растут быстро.
Некоторые лососевые рыбы мечут икру раз в два года. В одно и тоже нерестилище попеременно приходят на нерест разные популяции: одна в четные годы, другая в нечетные.
Аллопатрическое и симпатрическое видообразование
Видообразование, которое происходит благодаря географической изоляции, называют аллопатрическим – дословно «родина в разных местах».
Видообразование, которое происходит благодаря экологической изоляции, называется симпатрическим – дословно «родина в одном месте» .
Схема Сравнение аллопатрического и симпатрического видообразования
Классический пример аллопатрического видообразования – это эндемичные виды, возникшие на островах в результате географической изоляции. Так, разнообразные виды вьюрков на Галапагосских островах, описанные Дарвином, – свидетельство эффективности аллопатрического видообразования (рис. 1). Молекулярный анализ их ДНК показывает, что при всем удивительном морфологическом многообразии видов дарвиновских вьюрков, все они являются потомками одного единственного континентального вида. Его представители, попали на Галапогосские острова несколько миллионов лет назад и дали начало пяти основным линиям.
Рис. Дарвиновские вьюрки. Слева – разнообразие форм клюва вьюрков, как результат экологической изоляции. Справа – основные пять форм вьюрков, возникшие на островах в результате географической изоляции.
Молекулярные часы эволюции позволяют установить последовательные часы их дивергенции. Наиболее древние из них – это линия насекомоядных вьюрков.
Позднее выделилась линия вьюрков-вегетарианцев, которые питаются лепестками цветков, почками и плодами. Затем от этой линии отделились еще две с более мощными клювами.
Древесные вьюрки использовали их для извлечения насекомых из стволов деревьев, а наземные для питания твердыми семенами.
Представители исходного вида вьюрков попали на Галапагосские острова миллионы лет назад и дали начало пяти основным линиям. На одном острове появилась линия насекомоядных вьюрков. На другом острове появились вьюрки-вегетарианцы, питающиеся цветами, листьями и семенами. На иных островах появились и закрепились линии вьюрков с мощными клювами, которые позволяли им разбивать кору и грызть твердые семена.
Примером симпатрического видообразования могут служить рыбки-цихлиды (см. видео). В африканском озере Виктория, которое образовалось 12 тысяч лет назад, обитают более 500 видов рыб-цихлид, которые отличаются друг от друга по внешнему виду, образу жизни, поведению и ряду других признаков. Молекулярный генетический анализ показывает, что все они произошли от одного общего предка.
Географической изоляции между ними не было.
Основные пути ведущие к появлению новых видов
Выделяют три основных пути, ведущих к появлению новых видов.
Первый из них – простое преобразование существующих видов. В ходе эволюции вид А меняется и превращается в вид Б. Такой процесс называется филетическим видообразованием. Число видов при этом не увеличивается.
Второй путь называется гибридогенным. Он связан со слиянием двух существующих видов А и Б и образованием нового вида С. Виды А и Б в таком случае могут сохраняться.
Третий путь видообразования обусловлен дивергенцией, т. е. разделением одного предкового вида на несколько независимо эволюционирующих видов.
Этим путем, в основном, и шла эволюция биоразнообразия на Земле .
Схема. Пути водообразования: филетический, гибридогенный и дивергентный
Дарвин рассматривал только дивергентный путь видообразования. Филетический и гибридогенный пути были открыты позже.
Таким образом, видообразование – это процесс превращения генетически изолированных популяций в новые виды под действием естественного отбора.
Эволюционная теория Ч. Дарвина
Чарльз Дарвин предложил эволюционную теорию в 1859 г. более 150 лет назад. С тех пор были сделаны важнейшие открытия в области генетики, популяционной экологии, молекулярной биологии.
Самыми важными из них были:
открытие и переоткрытие законов Менделя, в начале XX века
формулирование представление о гене Иогансона
хромосомная теории наследования Моргана
мутационная теории Фриза
популяционные идеи Четверикова.
Открытие генной природы наследственности и мутационной изменчивости сначала привели к кризису эволюционных представлений. Ученые не смогли сразу осознать важность этих открытий для развития эволюционных представлений.
Крупным прорывом в области эволюционных представлений стала работа английского натуралиста Дж. Хаксли «Эволюция. Современный синтез». Она послужила толчком к формулированию синтетической теории эволюции.
Рис.. Дж. Хаксли
Положения синтетической теории эволюции
В настоящий момент синтетическая теория эволюции содержит следующие положения.
1. Материалом для эволюции служат наследственные изменения – мутации, а также их комбинации в ходе полового процесса.
2. Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование. Избыточная численность более не рассматривается основной предпосылкой эволюции, как полагал Дарвин.
3. Наименьшей единицей эволюции является популяция. Особь не способна к размножению и к передаче своих признаков потомству, поэтому она не может считаться эволюционной единицей.
4. Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер. Т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов. Это объясняет колоссальное разнообразие видов, хотя имеются примеры и гибридогенного и филетических путей видообразования.
5. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой непрерывное преобразование признаков. Выделить начало и конец видообразования невозможно.
6. Вид состоит из множества в разной степени разделенных групп особей – популяций. Между популяциями постоянно осуществляется перенос генов, т. н. поток генов. Это обеспечивает целостность видов. Прекращение потока генов называется изоляцией. Изоляция ведет к изменению популяции, и в конечном итоге к видообразованию.
7. Макроэволюция идет тем же путем, что и микроэволюция. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции.
8. Любой реальный таксон имеет монофилетическое происхождение. Т. е. все его виды происходят от общего предка без гибридизации с другими таксонами. Под реальным таксоном понимают группу организмов, обладающих реальной общностью строения и происхождения, в отличие от синтетических таксонов создающихся для удобства ученых.
9. Эволюция имеет ненаправленный характер. Т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели. Действительно, изолированные популяции, находящиеся в одинаковых условиях, могут совершенно по-разному эволюционировать.
Эти положения эволюционной теории могут объяснять многообразие видов живых существ.
Многим открытиям в области эволюции еще только предстоит свершиться.
Пути биологического процесс
Одним из первых исследователей путей биологического прогресса был отечественный ученый Алексей Николаевич Северцовю.
Рис. А.Н. Северцов
В настоящее время выделяют следующие пути биологического прогресса – арогенез, аллогенез и катагенез.
Арогенез
Арогенез (от греч. airo – поднимаю и genesis – развитие) – эволюционный путь развития группы организмов, связанный с повышением сложности их организации (появлением новых органов или усложнением биохимических и физиологических процессов).
Арогенез обычно сопровождается развитием приспособлений широкого назначения и расширением среды обитания.
Ароморфозы
Конкретные морфофизиологические изменения, определяющие арогенез той или иной группы, называются ароморфозами.
С крупными древними ароморфозами связано появление крупных систематических подразделений: надцарств, царств, типов.
С более поздними и не столь значительными ароморфозами связано образование подтипов и классов.
Примеры крупных ароморфозов
Примеры крупных ароморфозов:
- Возникновение мембранных органелл. Появление «надцарства эукариоты».
- Возникновение многоклеточности. Появление новых подцарств.
- Возникновение особых систем органов. Появление новых типов.
Примеры мелких ароморфозов
Ниже рассмотрим более мелкие ароморфозы (благодаря им возникли подтипы (подотделы) и классы).
Животные
- Появление билатеральной симметрии
- Возникновение костной ткани
- Переход на легочное дыхание
- Формирование двух кругов кровообращения
- Формирование поясов конечностей и т. д.
Растения
- Возникновение эпидермиса, устьиц, проводящей и механической ткани.
- Закономерная смена поколений в цикле развития.
- Образование цветков и плодов, и т. д.
Эти ароморфозы способствовали повышению приспособляемости организмов и возникновению новых таксонов.
Такие ароморфозы, как появление поперечнополосатой мускулатуры и развитие ходильных конечностей и крыльев у насекомых, открыли перед ними возможность освоить сушу и воздух и получить преимущества перед жабернодышащими членистоногими.
Ароморфозы формируются на основе наследственной изменчивости в ходе естественного отбора и являются приспособлениями широкого значения.
Они дают преимущество в борьбе за существование и открывают возможности освоения новой, то есть прежде недоступной, среды обитания.
Аллогенез
Аллогенез (от греч. allo – разный и genesis – развитие) – развитие приспособительных изменений, не связанных с переходом на более высокий уровень организации.
Конкретные изменения в рамках аллогенеза называется идиоадаптацией.
В результате алломорфоза возникают новые семейства и роды. Если представить ароморфозы как крупные ступени в ходе эволюции существ, то идиоадаптации будут расширять эти ступени.
Происхождение птиц и зверей от пресмыкающихся было ароморфозом. А разделение этих классов на более мелкие таксоны было уже идиоадаптацией.
Рис. . Ароморфоз и идиоадаптация на примере позвоночных животных рептилий, птиц и млекопитающих
Типичными примерами идиоадаптации является формирование больших клыков хищных млекопитающих и больших резцов у травоядных.
Катагенез
Катагенез (от греч. kata – движение вниз и genesis – развитие) – развитие таксона путем упрощения уровня организации организмов.
Дегенерация – конкретное проявление катагенеза. Например, у видов, обитающих в пещерах и почве, происходит редукция органов зрения, пигментации, снижается активность передвижения. Примером катагенеза является также возникновение паразитических форм.
Рис. Ароморфоз, дегенерация и адаптация в виде ступеней, отражающих уровень сложности (положение ступени выше или ниже другой) и разнообразие (ширина ступени) таксонов в процессе эволюционного развития
У растений-паразитов снижается активность фотосинтеза, наблюдается редукция листьев (омела, петров крест, повилика).
У паразитических ленточных червей нет кишечника, слабо развита нервная система по сравнению со свободно живущими формами.
В ходе эволюции происходит постоянная смена эволюционных путей развития таксона.
Для конкретной группы организмов, как правило, за периодом арогенеза всегда следует период конкретных изменений, аллогенеза.
Закон Северцова
Закономерность смены разных путей и эволюции называется законом Северцова. Например, для амфибий были важны следующие ароморфозы:
- Переход на легочное дыхание;
- Формирование поясов конечностей.
Идиоадаптации у амфибий
Но, дальше внутри этих ароморфозов происходит идиоадаптация.
Например, среди амфибий (см. урок Амфибии курс биологии 7 класс), хвостатые амфибии живут полностью в воде, частично сохраняют жабры, их малоподвижные конечности хорошо приспособлены к плавательным функциям хвоста. Бесхвостые амфибии сохранили хвост только в личиночном состоянии и приобрели сильные подвижные конечности, благодаря которым приступили к освоению суши. Безногие амфибии обитают в почве – это червеобразные формы, лишённые конечностей и хвоста.
Арогенез появляется значительно реже, чем аллогенез.
Следует отметить, что пути эволюции изменяют сложность организации живых существ, и далеко не всегда сложность организации прямо связана с биологическим прогрессом.
Биологический прогресс – увеличение приспособляемости таксона, ведущее к увеличению численности его представителей и расширению ареала.
Биологический прогресс может быть достигнут как путем усложнения организации – арогенеза, так и путем ее упрощения – катагенеза.
Например, класс Птицы появился после существенного усложнения организации, по сравнению с классом пресмыкающиеся, что обусловило его биологический прогресс.
Тип Нематоды имеет еще более примитивное строение, но, тем не менее, в биологическом плане он более прогрессивен, чем класс Птицы и Пресмыкающиеся.
Элементы макроэволюции
Эволюционные процессы сложно наблюдать и описывать напрямую. Мы видим вокруг себя результат эволюции, которая продолжалась миллионы лет. Очевидно, что в таких временных рамках человек пока что не может поставить эксперимент. Стоит отметить все-таки, что эволюционные эксперименты возможны и даже проводятся на организмах, у которых время жизни максимально сконцентрировано: у бактерий смена «поколений» происходит за 20–30 минут. Об эволюционном эксперименте читайте здесь: (Источник)
Наиболее крупные закономерности, которые наблюдаются в рамках макроэволюции, были исследованы и описаны в XIX и XX веке.
Элементы макроэволюции:
- Конвергенция признаков
- Дивергенция признаков
- Параллелизм
Дивергенция
Дивергенция – это накопление различий в структуре и функциях какого-то органа в процессе эволюции. В результате дивергенции из одного органа образуется несколько различных органов, связанных общностью происхождения.
Например, верхний пояс конечностей позвоночных превратился в лапы и крылья рептилий, крылья летучих мышей и птиц, плавники дельфинов, ноги копытных и руки приматов.
Все эти органы выполняют разные функции, но имеют одинаковое происхождение.
Гомологичные органы
Рис. . Гомологические органы позвоночных
Органы, которые образовались в результате дивергенции, называются гомологичными (рис. 1). Они образуются из сходных эмбриональных зачатков.
Дивергенция обеспечивает морфологическое разнообразие живых существ.
Конвергенция
Конвергенция – процесс, обратный дивергенции. Это образование органов, близких по функциям и строению, но отличающихся по происхождению.
Аналогичные органы
Рис. Аналогичные органы: крылья птицы и бабочки
Но, на самом деле они развивались совершенно независимо из различных предковых форм. Требование среды и влияние естественного отбора обусловили их внешнее сходство.
Органы, выполняющие одинаковые функции, но имеющие различное происхождение, называются аналогичными.
Типичный пример аналогичных органов – это глаза головоногих моллюсков и позвоночных. Эти органы формировались независимо в течение сотен миллионов лет, и в итоге получились практически одинаковыми, отличающимися только в деталях.
Рис. Аналогичные органы: глаза моллюска (осьминога или кальмара) и человека
Параллелизм
Третий элемент в процессе преобразования – это нечто среднее между дивергенцией и конвергенцией, параллелизм – такой процесс, когда орган в результате дивергенции превращается во множество гомологичных органов. Но затем, в ходе эволюции, эти гомологичные органы вновь начинают выполнять общую функцию.
Например, корпус и плечевые пояса у позвоночных дали множество гомологичных вариантов. Из одинаковых элементов скелета сформировались копытные, птицы, рыбы, рептилии, но затем, в процессе эволюции, часть из них вторично приобрела одинаковые признаки.
Рис. Пример параллелизма в эволюции формы тела у хрящевых рыб (акула), рептилий (ихтиозавр) и млекопитающий (дельфин)
Например, корпуса ихтиозавра, акулы и дельфина (и даже пингвина, плывущего в воде) очень похожи и образовались из одинаковых элементов скелета, но совершенно разными эволюционными путями.
Предки ихтиозавров были ящерами, предками дельфинов были растительноядные сухопутные млекопитающие, пингвины – птицы, а предками акул были древние хрящевые рыбы.
Эволюция идет тремя главными путями: путем дивергенции, путем конвергенции и путем параллелизма.
Филогенез
Процесс исторического развития вида называется филогенезом.
Основной филогенетический закон Геккеля
Важным этапом в понимании эволюции стало формулирование «основного филогенетического закона» Эрнестом Геккелем.
Закон необратимости эволюции
«Онтогенез – это ускоренное повторение филогенеза» Э.Г. Геккель.
Геккель наглядно продемонстрировал, что организмы в процессе эмбрионального развития повторяют все те этапы, которые вид прошёл в процессе эволюционного развития (см. видео). Важно понять, что мы говорим о повторении зародышевых стадий предковых форм.
У зародыша человека на разных этапах развития онтогенеза можно увидеть жабры, сердечную трубку и прочие признаки эмбрионов наших далеких предков.
Другой важный закон филогенеза – «закон необратимости эволюции». Несмотря на наличие конвергенции, сходство разных видов никогда не бывают полным.
Эволюционный процесс, в силу чрезвычайной сложности живых организмов, не может создать точную копию ни существующего вида, ни вымершего. Каждый вид живых организмов уникален.
Онтогенез
Итак, мы узнали, что в результате эволюции путем дивергенции могут образовываться гомологичные органы, а путем конвергенции – аналогичные органы. Выяснили, что онтогенез повторяет этапы филогенеза и что каждый вид живых организмов уникален.
Доказательства эволюции
1. Переходные формы
2. Палеонтологические ряды
3. Морфологическое доказательство
4. Эмбриологическое доказательство
5. Биогеологическое доказательство
6. Генетическое доказательство
Переходная форма
Переходная форма – организм, обладающий признаками обоих таксонов, отражающий постепенный переход от одного биологического вида к другому.
Рис. . Переходные формы между таксонами живых существ: археоптерикс (рептилии – птицы), семенной папоротник (папоротники – голосеменные), двоякодышащая рыба (костные рыбы – амфибии).
Существуют виды или палеонтологические останки видов, которые обьединяют черты древних и более современных организмов. Например, археоптерикс имел признаки рептилий и птиц. Семенные папоротники имели признаки папоротников и голосеменных растений. Двоякодышащие рыбы – признаки рыб и амфибий/.
Переходные формы считаются доказательством того, что ароморфозы происходили не внезапно, а постепенно.
Палеонтологические ряды
Палеонтологические ряды – ряды ископаемых родственных форм, которые отражают ход эволюции.
Например, палеонтологический ряд лошади показывает, как развивалась нога лошади от однопалой к пятипалой (см. видео). Копыта лошади – это роговые наросты средних пальцев конечностей.
Морфологическое доказательство
Морфологическое доказательство заключается в наличии аналогичных и гомологичных органов, рудиментов и атавизмов .
Гомологичные и аналогичные органы появились в процессе важнейших эволюционных процессов – конвергенции и дивергенции признаков.
Рис. Морфологическое доказательство эволюции
гомологичные органы (развиваются из одних зачатков, выполняют разные функции) и аналогичные органы (развиваются из разных зачатков, выполняют оду и ту же функцию)
Рудименты
Рудименты – это нефункциональные (или уменьшившиеся в размерах) остатки органов живых существ, которые активно использовались и были более развиты у их предков.
Например, у китов сохранился небольшой рудимент задних ног. Это означает, что предки китов когда-то ходили на ногах, но в ходе эволюции стали водоплавающими животными (см. видео).
Атавизмы
Атавизмы – это появление у особи какого-то признака ее предка. Причем в общем случае этот признак никогда не проявляется, но у некоторых особей он может появиться. То есть, атавизм – это всегда уродство, патология.
Например, у некоторых людей развивается густой волосяной покров, как у древнего предка-примата, или многососковость, как у еще более древних млекопитающих (см. видео).
Рудименты и атавизмы доказывают, что признаки предков, так или иначе, сохраняются у потомков. Почему же они так проявляются? Ответ на это вопрос не так прост – читайте об этом в разделе Генетические доказательства.
Эмбриологическое доказательство
Эмбриологическое доказательство. Русский ученый Карл Бэр показал, что на ранних этапах онтогенеза зародыши разных видов похожи, а различия накапливаются на более поздних этапах.
О подобных вещах говорил Эрнест Геккель, формулируя биологический закон: «онтогенез есть ускоренное повторение филогенеза».
Закон Бэра
Закон Бэра: чем более ранние стадии индивидуального развитии исследуется, тем больше сходства обнаруживается между различными организмами.
Это правило можно трактовать так, что все живое развивалось из общего предка в процессе дивергенции видов.
Биогеографическое доказательство
Биогеографическое доказательство. Изучая морфологию и генетику близких видов, населяющие разделенные ареалы, можно доказать важность изоляции видообразования.
Например, своеобразие флоры и фауны Австралии обьясняется длительной изоляцией и отсутствием потока генов.
Генетическое доказательство
Генетическое. доказательство. Изучение нуклеотидных последовательностей ДНК позволило доказать наличие эволюции на молекулярном уровне.
Все эти доказательства подтверждают правоту эволюционной теории.