Пришло время, уважаемые читатели, вернуться к эволюции полового размножения. В прошлой части мы с вами узнали как жизнь может распространяться, а так же по каким причинам у неё возникла потребность в партнёрё. Ну а теперь время ответить на вопрос: как мы стали такими, и почему мужчины так отличаются от женщин? Приятного прочтения.
"Половое" размножение одноклеточных.
Начнём мы наш рассказ с братьев наших меньших, с простейших, ибо уже на их уровне начинает возникать зачатки разделения на 2 пола. Самый базовый вариант их размножения представляет из себя деление клетки на два идентичных (хотя и с возможными мутациями) организма. Однако проблемы засорения днк вредными мутациями и адаптации к постоянно меняющимся условиям среды (передаём привет антибиотикам) им так же знакомы. Простейшие решили это несколькими интересными способами.
Доядерные простейшие (прокариоты) используют для этих целей горизонтальный перенос генов и конъюгацию. Горизонтальный перенос - это использование свободно болтающихся в пространстве участков ДНК и их встраивание в геном. Конъюгация же несколько сложнее.
Конъюгация - это процесс обмена генетическим материалом у бактерий. В большинстве случаев процесс этот однонаправленный, т.е. клетка донор, у которой есть участок ДНК, называемый F-фактор, соединяясь с клеткой реципиентом специальным F-пилем или половым пилем, передаёт той копию своей плазмиды (кольцевой ДНК, кодирующей те или иные признаки, например, резистентность бактерий к антибиотикам).
На размножение это не сильно похоже, т.к. новых клеток в процессе этого не образуется. Но я бы не стал упоминать данный способ, если бы не один интересный случай - конъюгации инфузорий (листайте галерею). В их случае обмен происходит обоюдный, что, по большому счёту, является определённым аналогом полового размножения многоклеточных.
Однако не конъюгацией единой обходятся простейшие. В летописи окаменелостей эукариот половое размножение впервые появилось около 2,0 миллиарда лет назад, в протерозойскую эпоху, хотя также приводится более поздняя дата - 1,2 миллиарда лет назад. Тем не менее, все размножающиеся половым путем эукариотические организмы, вероятно, произошли от общего одноклеточного предка.
Некоторые из них, например, фораминиферы, чередуют классическое бесполое размножение с аналогом полового при котором две половые клетки сливаются в одну. Процесс такого слияния называется копуляция.
Начинается всё с формы, называемой агамонт. У фораминиферы в этой форме присутствует полный (диплоидный или парный) набор хромосом. Порождать она способна только молодые гаплоидные клетки, имеющие половину хромосомного набора. По мере роста такие "половинчатые" клетки могут либо сформировать свои собственные копии (форма А1 - шизонт), либо (что интересно для нас) гаметы (форма А - гамонт), которые, как и положено половым клеткам, сливаются попарно и снова образуют агамонт с парным набором хромосом. Цикл замкнулся.
Ещё ближе к половому размножению приблизились колониальные жгутиконосцы. Дело в том, что они продуцируют два типа гамет: крупные и неподвижные макрогаметы («яйцеклетки») и мелкие, веретеновидные, имеющие жгутик, подвижные микрогаметы («сперматозоиды»). Зрелые макрогаметы обладают большим объемом цитоплазмы с запасом питательных веществ и всегда остаются в пределах материнской колонии. Образующиеся микрогаметы - напротив покидают ее, свободно плавают в толще воды и, встретив другую колонию, содержащую макрогаметы, копулируют с теми. У колоний вольвокса и вовсе половые клетки вырабатывают не все подряд, а специализированные клетки, которые не имеют жгутиков, хроматофоров и не выполняют таких функций, как движение и фотосинтез. Иными словами, им мало было разные половые клетки производить, они ещё и аналог ганад (орган отвечающий за формирование половых клеток у многоклеточных) смогли изобрести.
Таким образом, разделение на мужские и женские половые клетки началось задолго до появления такого понятия как пол. А задачей данного разделения было не допустить оплодотворения самих себя. Сюдя по всему, эту же цель преследовали и первые многоклеточные, которые по понятным причинам особой подвижностью не отличались и селились колониями, подобно губкам. Но нас с вами интересуют не пассивные губки, а очень даже активные люди.
А что вообще такое пол?
Если рассматривать его с точки зрения генетики, то, например, у млекопитающих есть две хромосомы - Х и Y отвечающие за то, какого пола будет ребёнок. Открыли их независимо одна из первых американских женщин-генетиков Нетти Мария Стивенс и американский цитолог Эдмунд Бичер Уилсон. Казалось бы, проблема решена, ан нет! Привыкайте, дорогие читатели. Это у креационистов всё просто, а реальная эволюция в силу случайности всего процесса просто работать не может.
Ещё в школе нам объясняли: если пара ХХ, значит получится девочка, если ХУ - мальчик. Казалось бы всё просто, но эволюция в который раз преподнесла учёным сюрпризы. Так, гены, влияющие на формирование самцов у млекопитающих, есть и на 9 хромосоме (которая подозрительно схожа в некоторых частях с половой Z-хромосомой птиц), и на 17-ой, на которой есть важнейший участок, регулирующий белок TDF (тоже участвует в формировании пола), без которого даже при наличии Y хромосомы всё равно получится девочка. Подробнее о перипетиях взаимодействия данных генов можно прочитать тут.
Стоит помнить, что такая систематизация подходит исключительно для млекопитающих, а у птиц, части насекомых, рептилий и даже некоторых растений (фисташки, несколько видов клубники и несколько видов ивы) есть другая система определения пола — ZW, в которой одинаковые половые хромосомы ZZ оказываются как раз у самцов (это называется «гомогаметный пол»), а разные Z и W — у самок («гетерогаметный пол»). Про рептилий, у некоторых из которых пол определяется температурой среды, или тех, у кого Y хромосомы нет вообще, а вместо этого самцы имеют набор Х0, мы и вовсе промолчим.
С точки зрения наблюдателя всё гораздо проще (хоть где то, если конечно не рассматривать случаи гермафродитизм) - тот, кто может производить яйцеклетки, из которых развиваются новые организмы - самка, а тот, кто способен давать сперматозоиды - самец, но зачем такие сложности?
Как произошло разделение на два пола.
Итак, у нас есть задача перетасовать ДНК, что бы избавиться от груза негативных мутаций. И если вы не бделлоидная коловратка, о которой мы упоминали в прошлой части, а более крупный организм, да и живущий в условиях не в пример благоприятнее, которые не разрушают ваш геном каждый раз при высыхании - сделать вам это возможно если обменяться своим ДНК с другой особью. Вот на этой стадии и кроется ответ на вопрос: а почему пола два, а не больше, например, как у слизевиков (720 вот где точно сложно не запутаться)? Просто для сложных многоклеточных организмов вариант двуполости - это минимально достаточное условие для обмена своей информацией и третий в этом случае действительно лишний. Но вариант обоюдного обмена открывает место для жульничества.
Сами посудите: задача организма - дать продолжение своей ДНК. Но если вас в этом процессе двое, то кто сказал, что ты при этом сам должен рожать? Яйцеклетка большая, на неё тратится много сил, а вот сперматозоиды маленькие, шустрые. Велик соблазн сбросить всю ответственность на партнёра, как это делают некоторые плоские черви, такие как Pseudobiceros gloriosus, их ещё называют великолепными плоскими червями. Несмотря на то что в паре оба синхронные гермафродиты, т.е. обладают и женскими, и мужскими клетками одновременно, никому из них становится матерью не хочется. Поэтому они устраивают поединки за право "уйти за хлебом". Своими раздвоенными "пенисами" они стараются проткнуть друг друга в результате чего происходит оплодотворение. В их случае место не сильно играет роль главное контакт, а сперматозоиды сами найдут дорогу. После удачливый "отец" благополучно удалиться восвояси, а побеждённый будет обречён на вынашивание многочисленного потомства. Впрочем, матери из них никудышные и после рождения про детей забывают.
С точки зрения эволюции такая стратегия может привести к разделению на тех, кто максимально эффективно "фехтует" и тех, кто принимает учесть матери и обладает наибольшим запасом питательных веществ. Это позволяет с меньшими издержками для себя вынашивать потомство, т.е. происходит разделение обязанностей, да и зачем "самкам" продуцировать сперматозоиды если ты всё равно ими не пользуешься. В поддержку этой гипотезы будет ещё один факт о котором мы поговорим чуть ниже когда речь пойдёт о хромосомах.
Данный вариант, когда одна особь принимает на себя роль матери и, соответственно, начинает накапливать питательные вещества, может привести к тому, что самец оказывается многократно меньше самки, что широко встречается в животном царстве. Данные расхождения в размерах позволяют компенсировать проблему двойной цены полового размножения, т.к. на самцов тратится совсем немного биорессурсов.
Замечу, что это данная версия образования двух полов лишь гипотеза, и доказательств, что так и появилось разделение на самцов и самок нет. Дело в том, что стратегий разделения обязанностей между самцами и самками настолько много, что предположить искомую, с которой всё началось, решительно невозможно.
Однако мало разделить функции между "партнёрами" необходимо, что бы эти различия закрепились, а для этого половые хромосомы, в отличии от остальных, не должны подвергаться перемешиванию в мейозе (процесс деления половой клетки с последующим обменом участков у гомологичных хромосом). И что бы было понятно, почему этого не происходит сейчас, давайте взглянем на них.
В нашем случае Y хромосома маленькая, лишенная множества участков, а с ними и генов, а потому и не способная обменяться с Х хромосомой своими участками, т.к. ей попросту нечем. Поэтому половые хромосомы лишь соединяются друг с другом особыми областями и не перемешиваются между собой. Продолжая тему борьбы плоских червей, данный факт может подтверждать версию, что первоначально из гермафродитной популяции выделились именно самцы, т.к. вариант YX перемешиваться не способен, а самки лишенные возможности производить сперматозоиды произошли несколько позже из гермафродитов-неудачников.
С мужской хромосомой разобрались, но в случае с вариантом ХХ так уже не получится. Хромосомы то одинаковые. Эволюция в этом случае пошла на хитрость. При таком сочетании "лишняя" хромосома инактивируется в хроматиновые сгустки, называемые "тельца Барра" правда происходит это хоть и рано, но всё же произвольно, поэтому у каждой самки есть два типа клеток: либо с папиной либо с маминой Х хромосомой.
Отмечу, что процесс формирования половых хромосом проходил независимо несколько раз: как минимум появление Z и W хромосом, встречающихся у рептилий и птиц, произошло независимо с нашим вариантом. А у рыб вообще солянка из разных вариантов.
Что бы проникнуть в загадку формирования половых хромосом млекопитающих учёные начали изучать фауну Австралии. Казалось бы, у нас есть крайне архаичные первозвери, которые даже яйца ещё откладывают (знаменитые утконос и ехидна). Вот вам прекрасные переходные формы для изучения половых хромосом! Но у эволюции очень своеобразное чувство юмора. Дело в том, что в отличии от подавляющего большинства позвоночных, довольствующихся лишь парой половых хромосом, у утконосов таковых 10 (5X и 5Y), а у ехидны вообще 9 (5X и 4Y). Как будто этого было мало, но в 6-ти хромосомах утконосов нашли немалые участки половой хромосомы Z, т.е. используемые птицами. Иными словами, эволюция полового размножения первозверей в определённый момент решила пойти по своему особому пути и быть примером переходной формы не может. Тем не менее, на определённые загадки развития млекопитающих, утконосы свет проливают, но об этом мы поговорим немного позднее.
Зачем мужчине пенис и почему он такой.
Первый шаг мы с вами сделали, но самцы и самки отличаются друг от друга несколько сильнее, чем просто хромосомами. Время поговорить про первичные половые признаки, о которых так часто пишут у нас на заборах.
Идти будем в хронологическом порядке, поэтому первое, что мы затронем - как у самцов появились пенисы?
Перенесёмся на 320 млн. лет назад, в каменно-угольный период. В это время амфибии активно исследуют прибрежные районы и потихонечку отказываются от воды. Появляются первые амниоты. Только есть одно но: на суше хоть и больше возможностей, но всё портит низкая влажность. Икринки в такой среде не выживут, им нужна защита от потери воды. Так появляется амнион - специальная оболочка, предотвращающая высыхание зародыша, а в дополнение яйцо защищается кожистой или известковой скорлупой. Но яйцо - это пол беды. Сперматозоиды тоже в такой среде выжить не могут и высохнут быстрее, чем достигнут цели, поэтому оплодотворение должно стать внутренним.
Как показывает практика наблюдений за современными земноводными, для этого совсем не обязательно иметь непосредственно пенис. Самцы безногих амфибий (червяги) выдавливают свою сперму в клоаку самки, а некоторые самцы хвостатых амфибии (саламандры), помимо этого, могут формировать сперматофор (капсулу со спермой), которую губами клоаки захватывает самка, а дальше хранит её внутри себя до наступления овуляции.
Бесхвостые (жабы и лягушки) хоть и поголовно практикуют внешнее оплодотворение, но защищать честь самки от посягательств других самцов им тоже необходимо. Для этих целей они как и приверженцы внутреннего оплодотворения практикуют особую позу удержания самки, называемую амплексус.
Но от поз перейдём к делу. Вообще, идея специального органа для доставки мужских половых клеток непосредственно внутрь самки, минуя внешнюю среду, не нова. Аналогичный по смыслу орган используют самцы акулы, чьи самки практикуют внутреннее оплодотворение. Для этого используются специально модифицированные брюшные плавники птеригоподии. Связано это со стратегией размножения данных рыб: вместо метания тысяч икринок многие виды акул перешли либо на полное живорождение либо на яйцеживорождение, в результате чего малышей получается меньше, но они крупнее и с первых секунд могут охотиться.
Собственно, тоже самое мы наблюдаем как у рептилий, так и у млекопитающих. Амниоты (по меркам рыб и амфибий) не очень плодовиты. Несомненно, кто-то скажет, что в кладке обыкновенного ужа количество яиц может доходить до 100 (найденный максимум - 105 яиц), а в гнездах черепахи-тартаруги может находиться более 200, вот только это, скорее, исключения, в то время как обыкновенная прудовая лягушка откладывает от 3 до 12 тысяч икринок. Иными словами, у самца не так много вариантов куда передать свою генетическую информацию, поэтому наличие конкурентов недопустимо. Так появляется необходимость в эволюции специальной "затычки" которая будет обеспечивать как эффективную доставку сперматозоидов к яйцеклетке, так и обезопасит их от агрессивной внешней среды, не позволив посторонним вмешиваться в сей интимный процесс.
К сожалению, половые признаки крайне редко сохраняются в палеонтологической летописи, и об эволюции мужской половой системы можно только догадываться. Например, практически у всех млекопитающих мужские гонады (органы ответственные за формирование половых клеток) находятся в машонке, которая, в свою очередь, представляет достаточно уязвимую часть тела, но зачем такие риски? Дело в том, что образование мужских яйцеклеток происходит более эффективно при температуре на несколько градусов ниже температуры тела. Вероятно, необходимость в ней появилась одновременно со способностью поддерживать температуру тела на уровне 36–38 °C. Справедливым будет вспомнить про гонады птиц, которые находятся глубоко в теле, а температура у них даже выше, чем у млекопитающих. Впрочем, между нами слишком много различий, возможно виноваты в этом их половые хромосомы, а может, и хитроумные способы охлаждения, А может и у млекопитающих были совсем другие причины.
Следом стоит рассмотреть, а почему половые органы человеческих мужчин такие, какие есть? Учитывая многочисленные различия половых стратегий млекопитающих, рассматривать совсем широкую выборку нет смысла. Обратимся к ближайшим родственникам приматам. У самых крупных представителей отряда горилл, придерживающихся гаремной структуры общества где один самец и множество самок, пенисы относительно маленькие, с маленькими яичками (примерно 30 г.). У шимпанзе, с их сложными социальными группами и беспорядочными половыми связями, действительно большие яичники (135 г.), а так же длинные и узкие пенисы, снабженные специальной костью (бакулюмом). У людей же яичники чуть больше чем у горилл (40 г.), а вот сам пенис длинный и толстый. Таким образом, если ориентироваться на ближайших родственников, у людей отбор пошел на больший контакт партнёров с высокой интенсивностью и энергозатратами во время секса, а судя по объёму яичек, предки наши были приверженцами моногамных отношений. Поэтому, уважаемые коллеги мужчины, даже не пытайтесь объяснить свою тягу к беспорядочным связям зовом предков. Запомните мысль про стратегию размножения избранную людьми, она нам ниже понадобится.
Немного о женщинах
Но что мы всё о мужчина? Пора поговорить о прекрасной половине человечества, о женщинах. Чтобы недалеко отходить от материала, описанного выше, поговорим о женском аналоге мужского пениса - клиторе. Оба они происходят от одних и тех же эмбриональных герминативных дуг, которые формируются ещё на ранней стадии развития эмбриона. Встречается он как у млекопитающих, так и у пресмыкающихся. Основная его функция у большинства животных - стимуляция сокращений внутренних мышц, благодаря чему сперматозоиды быстрее попадают к яйцеклеткам. Однако некоторые животные, отличающиеся матриархальным устройством своего общества, развивают свои клиторы для доминирования над соплеменницами (пятнистые гиены). А среди дельфинов он играет туже самую роль, что и у нас - доставление удовольствия во время полового акта.
Но что если я вам скажу, что клитор это не недоразвитый пенис, а всё ровно наоборот? Дело в том, что до 6 недели любой организм развивается как самка (Y хромосома вступает в дело по истечении этого срока), а половой бугорок (из которого потом развиваются обозначенные органы) начинает формироваться уже на 5 неделе. Таким образом можно предположить, что первоначально развился именно клитор как механизм для эффективного проталкивания мужских половых клеток ближе к яйцеклеткам (помним про необходимость уменьшить воздействие внешней среды на сперматозоиды) и только потом (выполняя схожую функцию) из этих же составляющих развился и половой член.
История о том, как мы полюбили молоко.
Однако не одним этим женщины отличаются от мужчин. Едва ли не главнейшей особенностью, нашего с вами класса млекопитающих является выкармливание детёнышей молоком. Но как такой сложный механизм вообще мог появиться в популяции?
Для понимания истоков этого процесса нужно снова вернуться в каменно-угольный период к моменту формирования амниот. Главная задача амфибий тех лет - защита себя и потомства от высыхания вдали от водоёмов. Сделано это было двумя принципиально разными способами. Первым - сделать кожу максимально плотной, без желёз, что бы предотвратить потерю влаги пошли рептилии. Второй начали использовать синапсиды. Секрет был в том, что бы на первых парах не рвать отношения с водой настолько радикально, как пресмыкающиеся, но вместо этого сохранить и прокачали свои железы. Именно из них в последующем сформируются первые вибриссы и шерсть, а после и молочные железы. Но произойдёт это далеко не сразу.
В ряде работ американского биолога Олава Офтедаля и его коллег высказывается такая гипотеза, что изначальной функцией желёз, которые в будущем станут молочными, было банальное увлажнение яиц в кладке, а так же отпаивание вылупившихся детёнышей. Случилось это около 237―227 миллионов лет назад, когда ещё яйцекладущие млекопитающие окончательно проигрывают эволюционную гонку динозаврам, в результате чего наши с вами предки значительно уменьшаются в размерах. А чем меньше размер, тем меньше питательных веществ будет в яйце, а значит, и детёныши будут ещё слабее и менее приспособлены к внешней среде. Благодаря данному механизму можно было продлить срок пребывания детей в безопасной норе без необходимости лишний раз появляться во внешнем мире, что повысило их выживаемость. Ну а в результате эволюции эти железы развились в молочные. А для понимания механизма взгляните пожалуйста на рисунок ниже.
На этой схеме строения желёз кожного покрова человека нас интересует апокринная железа. Она выделяет маслянистую жидкость с белками и липидами. Применений у неё много: она и в терморегуляции некоторых животных участвует, и пахучий секрет выделяет. И даже когда вы потеете от страха или волнения, это тоже апокринная железа старается.
Вот тут то мы с вами и возвращаемся к утконосам, которые помогут нам разобраться в эволюции молочных желёз. Дело в том, что у этих странных животных нет такой важно части как соска. Зато есть специальные лактирующие области, по строению практически полностью повторяющие строение указанное на рисунке, за исключением того, что апокринную железу заменяет гомологичная ей молочная. Некоторые сумчатые, опоссумы и кенгуру сосок всё же изобрели. Однако в его основании также находится недоразвитый волосяной фолликул (молочный волосок) и сальная железа. В последствии у плацентарных связь молочной железы и волосяного фолликула утратилась с ходом эволюции, но апокринные железы у нас точно такие же как и у более примитивных утконосов
На этом этапе пора перейти к вопросу о том, а почему женская грудь у людей такая большая? у приматов она набухает исключительно в момент кормления и служит стоп маркером для самцов, в то время как у людских женщин грудь относительно большая всегда и служит объектом вожделения. Для ответа на этот вопрос нам необходимо вспомнить, почему у мужчин такие пенисы - моногамная семья с распространёнными предварительными ласками, а как можно достичь такого? Не дать понять самцу, когда ты способна на овуляцию. Что активно практикуется многими высшими приматами, а женщины сапиенсов в этом искусстве и вовсе вне конкуренции.
Логика тут такая: если самец не может точно сказать, когда самка готова к зачатию, ему становится гораздо выгоднее ухаживать и спариваться с одной конкретной самкой (получая при этом удовольствие, чего нет у большинства млекопитающих) в надежде попасть на вожделенную овуляцию и продолжить род. Но как вообще понять, что самка уже созрела для продолжения рода, а не является ребёнком? В этот момент и начинают главенствовать внешние атрибуты. Иными словами, начинает развиваться половой диморфизм, при котором некоторые части тела могут непропорционально увеличиваться. Таким образом организм показывает свою половую зрелость и готовность, даже гипотетическую, к спариванию. В человеческой популяции рост груди является едва ли не единственным визуальным маркером половой зрелости женщины, т.к. с чувством запахов и восприятием феромонов у нас совсем плохо. С другой стороны, самка, скрывая свою овуляцию, тоже получает возможность не только выбрать самца с наиболее привлекательными для неё генами, но и удержать его рядом на постоянной основе.
Подведём небольшой итог. Половое размножение - одно из самых грандиозных изобретений эволюции. Без него скорость накопления мутаций и адаптации была бы настолько мизерной, что жизнь вряд ли бы стала сложнее одноклеточных даже по прошествию 4-х миллиардов лет. Эта область развития живой природы до сих покрыта тайнами и несомненно, ещё не раз перевернёт наше представление о развитии живой природы. Впрочем, тех данных, что у нас уже есть, вполне достаточно, что бы быть уверенным: половое размножение не изобретение Высшего разума, а набор хаотичных и рандомных мутаций, возникающих неоднократно и продолжающихся до сих пор. В данных статьях я описал лишь малую чать того, что науке сейчас известно о половом размножении и о том, почему мужчины и женщины такие, но если хотите рассмотреть тему более подробно, ниже я оставил ссылки на работы, которыми пользовался. Настоятельно рекомендую цикл Алексея Алексенко "Секс и биология".
А на этом у меня всё! Если вам понравился материал, не стесняйтесь ставить лайки и оставлять комментарии, это очень мотивирует нашу команду на написание новых интересных материалов. Спасибо, что читаете нас!
Автор: Это так не работает
Используемые источники и дополнительные материал
Робертс Элис - Невероятная случайность бытия [Эволюция и рождение человека]
Ник Лейн "Лестница жизни. Десять величайших изобретений эволюции"