В издательстве "Альпина нон-фикшн" вышла книга биолога-эволюциониста Кевина Лейланда о взаимосвязи биологической и культурной эволюции человека как вида. ТАСС публикует фрагмент с примерами, как экономическая деятельность может привести к генетической мутации
В книге "Неоконченная симфония Дарвина. Как культура формировала человеческий разум" профессор поведенческой и эволюционной биологии Сент-Эндрюсского университета в Великобритании Кевин Лейланд обобщает результаты 30-летней работы целой команды — его самого, его сотрудников и коллег. Они исследуют вопрос, "как в результате эволюции возник вид, настолько отличающийся от всех остальных". Например, у людей есть способность, которой лишены практически все остальные млекопитающие, — способность во взрослом возрасте усваивать лактозу, то есть сахар, которого много в молоке. В приведенном отрывке — рассказ о том, как этого удалось достичь, а также о других случаях влияния культуры на биологическую эволюцию человека.
Аналитических исследований на тему генно-культурной коэволюции сейчас проводится много, и в совокупности они существенно уточняют наши представления об эволюции человека. Они не оставляют сомнений в том, что гены и культура могли эволюционировать совместно и в таком взаимодействии культура стала бы мощным вторым режиссером эволюции. Влияние культурных процессов в генно-культурной коэволюции ничуть не слабее, чем генетических, — многие обстоятельства возникают там, где культурная передача оказывается сильнее естественного отбора или переламывает его ход или где наблюдаемый характер отбора в значительной степени определяется особенностями культурной передачи27.
Исследования на основе таких моделей раз за разом показывают, что культурные процессы могут сильно влиять на скорость сдвига в частоте встречаемости генов, иногда ускоряя дарвиновскую генетическую эволюцию, а иногда замедляя ее. Новейшие оценки эволюционного отклика человеческих генов, помещенных в культурно модифицированные условия, указывают на необычайно сильный естественный отбор. К числу наиболее хорошо изученных случаев относится коэволюция молочного скотоводства (и связанного с ним потребления молочных продуктов) с аллелями, позволяющими человеку переваривать молочный сахар — лактозу . У большинства людей способность расщеплять лактозу пропадает в детстве, однако в некоторых популяциях активность лактазы (фермента, расщепляющего этот сахар) сохраняется и во взрослом возрасте. Эта так называемая переносимость лактозы возникла вследствие мутации в одном-единственном генетическом локусе. И сравнительный анализ, и анализ древней ДНК, полученной из ископаемых человеческих останков, чей возраст составляет 7000 лет, говорят о том, что молочное скотоводство возникло раньше распространения аллелей переносимости лактозы, создавая условия, при которых выработка лактазы у взрослых давала преимущество28. Только после этого распространилась генетическая вариация, обеспечивающая переносимость лактозы взрослыми. Сейчас мы знаем, что этот эволюционный отклик был независимо вызван по крайней мере в шести отдельных популяциях, занимавшихся молочным скотоводством, причем в каждом из шести случаев отбирались свои мутации, не такие как в других популяциях29. Встречаемость аллелей лактозной переносимости выросла с низкой до высокой менее чем за 9000 лет с появления молочного скотоводства и начала потребления молока, причем в одной скандинавской популяции коэффициент отбора составил 0,09–0,1930 — это один из самых сильных из когда-либо зафиксированных откликов на естественный отбор. Если к этим наблюдениям присовокупить тот факт, что многие человеческие гены подверглись отбору совсем недавно31, можно заключить, что естественный отбор, обусловленный культурной деятельностью человека, бывает очень мощным. Причин для этого две. Во-первых, в отличие от капризов погоды, климата и нескольких других неантропогенных процессов, с которыми год на год для отбора не приходится, человеческая деятельность может быть целенаправленна и последовательна. За счет распространения культурного знания немалое количество представителей популяции взаимодействует с окружающей их средой именно последовательно и целенаправленно — поколение за поколением изготавливая одни и те же орудия, употребляя одну и ту же пищу, одно и то же сажая и выращивая. В результате последовательным оказывается и естественный отбор, порождаемый этой деятельностью. И хотя это постоянство разнится от признака к признаку, имеющиеся данные говорят о том, что культурно-модифицированная среда способна провоцировать необычайный по силе естественный отбор, поскольку ее условия остаются неизменными на протяжении долгого времени32. Во-вторых, многие варианты генов отбираются в ходе коэволюционных шагов, например у хищников и жертв или паразитов и их хозяев, когда эволюционные изменения у первых влекут эволюционные изменения у вторых. В ситуации, когда изменения одного генетического признака становятся источником отбора другого, темпы отклика у последнего отчасти зависят от темпов изменений у первого, а они, как правило, не очень велики. Если же отбор, действующий на генетические вариации у человека, модифицируется культурной практикой, то предпочтение этого гена будет тем сильнее, чем больше доля представителей популяции, имеющих данный культурный признак. В результате быстрое распространение культурной практики зачастую приводит к максимально быстрому отбору генетического варианта, дающего преимущество, и встречаемость его стремительно возрастает. Культурные практики, как правило, распространяются быстрее, чем генетические мутации, просто потому что культурное научение обычно происходит быстрее, чем биологическая эволюция33. От чего же зависит скорость распространения культурного признака? Ответ: от точности культурной передачи. Тот самый фактор, без которого невозможно возникновение сложной кумулятивной культуры у человека, оказывается, кроме того, одним из основных детерминантов эволюционного отклика на эту культуру.
В качестве иллюстрации рассмотрим математический анализ коэволюции молочного животноводства и переносимости лактозы у взрослых, проведенный стэнфордскими генетиками Маркусом Фельдманом и Луккой Кавалли-Сфорца34. В их модели этот показатель контролировался одним-единственным геном, у которого возникли аллели двух типов — один из аллелей позволяет организму переносить лактозу, а другой вызывает ее непереносимость. Как показала модель, чтобы аллель переносимости лактозы достиг высокой частоты в популяции, принципиально важно было, чтобы молоко пили не только родители, но также их дети, то есть показатель прямо зависел от точности культурной передачи. При высокой вероятности усваивающие лактозу представители популяции получали значительное эволюционное преимущество, ведущее к распространению аллеля переносимости лактозы за несколько сотен поколений. Если же значительная доля потомства пьющих молоко не употребляла молочной продукции, то для распространения соответствующего аллеля потребовался бы непредставимый по мощи естественный отбор в пользу переносимости лактозы.
Вследствие совокупного воздействия постоянства и высокой скорости распространения культурных практик в моделях генно-культурной коэволюции отклик на естественный отбор, как правило, следует быстрее, чем в моделях обычной эволюции35. Именно это, среди прочего, позволяет генетикам утверждать, что культура форсировала эволюцию человека36. Высокоточная передача информации служит опорой для кумулятивной культуры и одновременно способствует генно-культурной коэволюции, однако этим селективная обратная связь не ограничивается. Выстроив себе нишу молочного скотоводства, человек получил возможность заселить территории, которые в противном случае остались бы пустынными, и обзавелся сырьем для различных технологий, необходимых в производстве молочных продуктов. В результате сложились благоприятные обстоятельства для экспансии молочного скотоводства на новые территории по всей Европе и Африке. Это расселение, как и предшествующие расселения гоминин из Африки, было в значительной мере обусловлено культурой и послужило катализатором для дальнейшей генно-культурной коэволюции.
Почти 2 млн лет назад, а может и раньше, гоминины древних видов, таких как Homo erectus, выдвинулись из тропиков и принялись заселять другие регионы мира. Вероятность прижиться во многих районах Европы и Азии зависела для этих первобытных людей от способности изготавливать каменные орудия, пригодные для разделки туш крупных животных, добывать и поддерживать огонь, делать одежду и обустраивать жилище, координировать совместные охотничьи вылазки и применять прочие технологии. В процессе этих расселений наши предки различным образом модифицировали естественный отбор, которому они подвергались. Так, например, различия в климатическом режиме между новыми средами обусловливали отбор генов, отвечающих за пигментацию кожи, переносимость жары и задержку солей, — у всех этих генов есть признаки недавнего воздействия отбора37. Соль необходима человеческому организму для транспортировки питательных веществ, передачи нервных импульсов и сокращения мышц. На Африканском континенте, где, собственно, и появился человек, температуры преобладали высокие, соли организму доставалось не очень много и она быстро выводилась с потом. Существенное преимущество в борьбе за выживание получали те, кто лучше переносил жару или задерживал больше соли в организме. Однако с переселением в более прохладные регионы, где задержка соли могла привести к болезням, это преимущество утрачивалось, поэтому начинался отбор аллелей, снижавших переносимость жары и задержку соли.
Еще один пример мы находим в перемещениях первобытных полинезийцев. В период заселения тихоокеанских островов, начавшийся примерно за 1800 лет до н. э. и продолжавшийся два тысячелетия, этот народ совершал длинные океанские переходы, во время которых людям приходилось мерзнуть и голодать. В таких обстоятельствах при естественном отборе, судя по всему, предпочтение отдавалось тем генам, которые повышали энергоэффективность организма первопроходцев и запасание жира, что позволяло пережить голод. К сожалению, в современных условиях, когда еды вдосталь, те же самые гены создают у обладателей предрасположенность к ожирению и сопутствующим заболеваниям, таким как диабет38. Однако именно поэтому связанный с диабетом аллель второго типа, предположительно обеспечивающий человеку "бережливый" (склонный к запасанию жира) обмен веществ, очень часто встречается у современных полинезийцев39.
Наверное, наиболее убедительной иллюстрацией богатства вариантов обратной связи, порождаемой культурной деятельностью, служат земледельческие обычаи западноафриканских носителей языков семьи ква40. Сотни, а может быть и тысячи, лет эти племена сводили леса подсечно-огневым способом и на расчищенных участках сажали свои культуры — обычно ямс41. Однако сведение деревьев обернулось непредвиденными драматичными последствиями: уничтожив корни, которые прежде высасывали всю дождевую воду, земледелие сильно увеличило объемы стоячей воды. Эти болота превратились в рассадник малярийных комаров, таких как Anopheles gambiae, которым для размножения требуются освещенные солнцем водоемы, — новые условия подошли им идеально42. Анофелесы переносят возбудителя малярии — паразитическое одноклеточное под названием Plasmodium falciparum. Этот паразит при укусе комара попадает в кровеносную систему человека, а оттуда в печень, где он поражает эритроциты — в ближайшие 72 часа те лопаются, выбрасывая в кровоток новые паразитические клетки43. На сегодняшний день в мире зарегистрировано несколько сотен миллионов клинических случаев малярии, и каждый год она уносит около 800 000 жизней44, преимущественно в Тропической Африке.
Сделаю одно отступление на случай, если вам кажется, что у представителей современного постиндустриального общества хватило бы ума не превращать собственными же руками окружающую среду в рассадник болезни: точно таким же рассадником выступает сегодня шинное производство. В шинах, обычно хранящихся под открытым небом, образуются "бассейны", в которых активно плодятся комары. Таким образом, экспорт шин способствует распространению малярии и лихорадки денге по всему миру45. Собственно, давно признано, что урбанизация и связанный с ней рост плотности населения, а также транспортировка товаров на дальние расстояния и взаимодействие человека с патогенами в ходе скотоводства, орошения и обводнения ведут к распространению инфекций46. В исторической перспективе эту связь доказать трудно, поскольку большинство инфекций не наносит скелетным костям такого ущерба, который можно было обнаружить в ископаемых останках, а урбанизация начинается задолго до возникновения письменности47. Однако недавно было проведено генетическое исследование, авторы которого применили новаторский подход, рассуждая так: если связь между урбанизацией и болезнями действительно существует, то в популяциях, живущих в давно урбанизированных районах, должна была выработаться более сильная устойчивость к болезням, чем в других популяциях48. Установлено, что варианты гена SLC11A1 связаны у человека с восприимчивостью к туберкулезу49, а также с другими инфекционными болезнями, такими как проказа, лейшманиоз и болезнь Кавасаки50. Как и предполагалось, в результате исследования обнаружилась значительная корреляция между частотой встречаемости тех аллелей, которые дают устойчивость к этим инфекциям, и давностью урбанизации. Сейчас давно обитающие в городах популяции гораздо эффективнее противостоят инфекциям, буйным цветом цветущим в городской среде51.
Аналогичная история прослеживается и у народов ква. Невольно поспособствовав распространению малярии, они создали условия, при которых частота встречаемости аллелей, дающих сопротивляемость этой болезни, будет увеличиваться в ходе отбора. В число таких аллелей входит аллель гемоглобина S (HbS), называемого обычно серповидноклеточным, поскольку он вызывает кристаллизацию и деформацию эритроцитов, приобретающих в результате форму полумесяца. У носителя двух копий серповидноклеточного аллеля развивается серповидноклеточная анемия — болезнь сама по себе опасная для жизни. Она в тяжелой форме протекает у носителей двух аллелей HbS, так как серповидные эритроциты лишены эластичности и потому склонны закупоривать мелкие кровеносные сосуды52. Большинство детей, пораженных этой болезнью, не доживает до пяти лет53. Однако у тех, кому достается всего одна копия соответствующего аллеля (гетеро-зигота), деформация эритроцитов носит более умеренный характер и, собственно, в какой-то мере защищает от малярии, поскольку деформированные клетки распознаются селезенкой и удаляются, а вместе с ними выводится и паразит. В результате, как многие читатели помнят из школьной программы, мы получаем классический случай "гетерозиготного преимущества", при котором у носителей одной копии HbS выживаемость оказывается выше, чем у носителей двух копий или не имеющих ни одной. За свою долгую историю земледелие успело усилить естественный отбор аллеля HbS, увеличив его встречаемость. В пользу вывода, что генетическую эволюцию спровоцировала культурная практика (расчистка земли под выращивание ямса), говорит и то, что у соседних с земледельцами представителей народов ква, обеспечивающих себя пищей иными способами, такого учащения встречаемости HbS не наблюдается54.