Добрый день друзья, сегодняшняя наша заметка затронет тему, о которой в приличном обществе говорить не принято, но где приличия, а где среднестатистический террариумист! Сегодня мы поговорим о клоаке.
В понимании людей не связанных с рептилиями, клоака это упрощенный аналог нашей с вами задницы. Однако знания большинства террариумистов несколько шире, они как минимум воочию наблюдали, где она находится и тут я не пытаюсь как-то обесценить знания соратников, попробуйте сами найти клоаку на фото:
У более продвинутых коллег есть понимание того, что клоака выполняет функцию не только органа являющегося конечным в системе желудочно-кишечного тракта, тут тебе и воспроизводство себе подобных и даже функция усложнения жизни кипера в виде различных клоацитов (воспаление слизистой оболочки клоаки), и выпадений/пролапсов этой самой клоаки.
Но некоторые коллеги пошли еще дальше!
Ладно, шутки в сторону, давайте поговорим о важном. Клоака представляет собой конечный отдел желудочно-кишечного тракта, а так же мочевыделительной и репродуктивной систем. Клоаку змей принято разделять на три отдела, которые разделены поперечными кольцевыми складками:
- копродеум: передняя камера клоаки, по сути место, где заканчивается кишечник и начинается сама клоака.
- уродеум: средняя камера клоаки, сюда выходят протоки выделительной и половой системы в виде мочеточников, яйцеводов (у самок) и семяпроводов (у самцов).
- проктодеум: последняя часть клоаки, сюда стекается все лишнее и в дальнейшем отсюда покидает тушку змеи, этот отдел имеет наименьшую камеру и располагается непосредственно перед клоакальной щелью, в тексте данной заметки этот отдел упоминаться более не будет по причине недостаточного количества информации.
Все это безобразие выглядит так:
И так, давайте поэтапно, начнем с копродеума. Данный отдел ничем интересным мне отметить не удалось, по сути он отделяет кишечник от самой клоаки, не позволяя смешиваться содержимому последующих отделов клоаки с фекальными массами.
Уродеум, это отдел клоаки в котором творится волшебство, на нем мы остановимся более детально! Начнем с выделительной системы. В данный отдел клоаки выходят два сосочка, которые являются отверстиями мочеточника. Следует отметить, что у змей отсуствует мочевой пузырь (вы же помните, да?) и моча на выходе чаще всего имеет весьма твердую структуру как на картинке ниже:
Сейчас у вас может возникнуть небольшой когнитивный диссонанс, ведь мочеточники, судя по фото и схемам, весьма тонкие. Если такой камушек, как на фото, начнет по ним проходить, то это явно должно причинять адскую боль.
Все очень просто, по мочеточникам в уродеум моча идет в жидком виде и в зависимости от ситуации, змеи могут регулировать конечный состав мочи. Причем не только в части количества воды, но и электролитов, а так же некоторых органических веществ. Все это всасывается клоакой и снова возвращается в систему, а на выходе мы получаем ураты (соли мочевой кислоты) и мочевину.
Если у змеи все хорошо с водным балансом моча выглядит довольно мягкой или пастообразной, особенно после того, как змея напилась воды. Если змея частично обезвожена и/или в последнее время не пила, моча становится твердой. Это же касается и кала, попадая в клоаку, из него так же изымается лишняя вода. Иногда избыточное поглощение воды из большого объема мочи и кала может привести к тому, что впоследствии эта масса затвердевает и перекрывает просвет клоаки. Удаление таких завалов может доставить много новых эмоций.
Помимо мочеточников, у самок змей в данный отдел клоаки выходят яйцеводы, тут происходят чудеса зачатия и рождения, так как по этим яйцеводам сперматозоиды двигаются к яичника, через этот же отдел откладываются яйца и появляются на свет новые змей у яйцеживородящих видов.
У самцов на правой и левой стенках уродеума имеются выступающие в просвет клоаки беловатые сосочки, на вершине которых единым отверстием открываются мочеточник и семяпровод, сливающиеся вместе непосредственно перед впадением в клоаку. Данное слияние существует не просто так, если перевязать мочеточник, то во время спаривания сперма самцов становится более жидкой и просто вытекает из самки. По бокам клоакальной щели, фактически уже не в клоаке, а в основании хвоста, лежат отверстия сумок гемипенисов (Friesen C. R. et al. 2013 г.; Васильев Д.Б. 2005 г).
О строении и функциях гемипенисов более подробно можно почитать в статье
Что интересно, у змей на гемипенисах есть желобок (sulcus spermaticus), по которому стекает семенная жидкость. Он представляет собой не цельную трубку, как у млекопитающих, а углубление – другую половину трубки создает во время спаривания стенка клоаки самок.
Стоит отметить одну очень важную гепотезу связанную с размножением. У самцов подвязочных змей (Thamnophis sirtalis parietalis) описана одна интересная фича, предпологается, что они могут скрафтить для дамы сердца «пояс верности», нет, я не опечатался.
Когда самка спаривается с несколькими самцами, сперма этих самцов может смешиваться в ее репродуктивных путях и конкурировать за оплодотворение ее яйцеклеток, это явление известно как конкуренция сперматозоидов. Самцы могут получить преимущество в конкуренции сперматозоидов увеличивая количество сперматозоидов, однако альтернативная стратегия состоит в том, чтобы полностью снизить риск такой конкуренции откладывая вещества, которые закупоривают отверстие репродуктивного тракта самки. В западной литературе это называется спаривательными пробками. Как конкретно продуцируются эти самые пробки пока не совсем понятно, однако когда у самцов подвязочных змей перевязывали мочеточник, фокус с поясом верности не удавался (Friesen C. R. et al. 2013 г.).
Продолжаем волну гепотез и попирания основ пуританского воспитания.
Как вы знаете, в 2022 году мир потрясла новость, у змей нашли гемиклиторы. Мемности этой новости добавляет тот факт, что команда авторов работы «First evidence of hemiclitores in snakes» состоит чуть больше чем полностью из женщин (Megan J. Folwell, Kate L. Sanders, Patricia L. R. Brennan and Jenna M. Crowe-Riddell).
Однако давайте оставим шуточки в сторону, гемиклиторы у змей находили и до этой работы, причем не только женским составом ученых.
Данная работа примечательна другим, в гемиклиторах были обнаружены нервные пучки и отдельные нервные волокона. Данные находки могут указывать на тактильную чувствительность, аналогичную клитору млекопитающих. Кроме того наличие эректильных тканей гемиклиторов и их положение могут говорить о возможной стимуляции во время спаривания. Однако сами авторы работы говорят о том, что это лишь гепотиза, которая требует дальнейших изучений.
А мы с вами пойдем дальше, если вы обратили внимание на иллюстрацию выше, в непосредственной близости от гемиклиторов у самок расположились запаховые железы, в том же месте они находятся и у самцов.
С работой запаховых желез многие из вас знакомы с детства, та вонь которую источают водяные ужи, напрямую связана с этими железами. Но лишь террариумисты способны по запаху, как истинные сомелье, определить даже вид.
Назначение данных желез, как и в случае с Гардеровой железой остается до конца не ясным. Что известно точно, змеи используют запаховые железы для защиты (тот самый тончайший аромат напуганных подвязок) и метки территории.
Запаховые железы расположены внутри основания хвоста. Проток желез расположенн в передней их части, он изгибается и открывается рядом с гемипенисом/гемиклитором. Железы имеют форму от яйцевидной до сферической, а цвет варьируется от белого до коричневого. С протоком связан мышечный сфинктер. Выделяемый железами секрет состоит в основном (90%) из свободных жирных кислот, а также мукополисахаридов и мукопротеинов. Пример сложности и многофункциональных этих клоакальных выделений очевиден на примере роющей слепой змеи Leptotyphlops dulcis. При нападении муравьев эти змеи покрывают свое тело тонкой пленкой секрета запаховых желез, кроме того у этого же вида выделения запаховых желез функционируют как внутривидовой половой аттрактант (Mader's Reptile and Amphibian Medicine and Surgery, 3rd Edition Stephen J. Divers (2018).
Некоторые змеи (например Agkistrodon contortrix) способный использовать жидкий секрет запаховых желез в качестве защитного спрея (Fitch H.S., 1960 г.).
Но на этом сюрпризы связанные с клоакой не заканчиваются, представьте себе, что змея издает звук похожий на хлопок, но звук вы слышите не со стороны головы. В литературе встречаются различные анекдотические утверждения о том, что змеи могут издавать звуки с помощью клоаки. Такое явление зарегистрировано у родов Ficimia, Gyalopion, Micruroides и Micrurus. Звуки возникают в результате быстрого выброса воздуха из клоакального отверстия. «Клоакальные хлопки», записанные у змей состоят из звуков низкой амплитуды (около 50–70 дБ) с ограниченным диапазоном частот примерно от 350 до 15 000 Гц, а иногда и гармоник. Звуки краткие (около 0,2 с) и имеют четкую временную закономерность. Существуют некоторые акустические вариации клоакальных хлопков как внутри вида, так и между видами.
Описанные змеи используют данный звуковой спецэффект в основном в случае опасности. Таким образом ученые пришли к выводу, что эта форма воспроизведения звука развилась как защитное поведение. (Young B. A. et al 1999 г.).
И так, что мы имеем в итоге, клоака змей, при всей своей кажущейся простоте является очень сложным и многофункциональным инструментом. К сожалению работ связанных с исследованиями обратной стороны змей на сегодня довольно мало. Более того, автор этих строк потратил уйму времени в попытках отыскать доступное для понимания схематичное изображение клоаки, но так и не приуспел в этом. Или ученые мужи стесняются изображать такое (что сомнительно, так как по птицам и тем же черепахам все в наличии и доступно для понимания), или на то есть другие причины. В общем и целом, говоря о клоаке змей, следует отметить, что на сегодня существует слишком много недосказанного и мы будем надеяться, что завеса тайны обратной стороны змей рассеется.
Автор: Дмитрий Сыроватко
Список литературы:
1. Mehler S. J., Bennett R. A. Reptiles: Soft Tissue Surgery //Surgery of Exotic Animals. – 2021. – С. 96-111.
2. Divers S. J., Stahl S. J. (ed.). Mader's reptile and amphibian medicine and surgery. – Elsevier Health Sciences, 2018.
3. Fitch HS. Autecology of the copperhead. Kansas Univ Kansas Publ Mus Nat Hist. 1960;13:85–288.
4. Friesen C. R. et al. Not just a chastity belt: the functional significance of mating plugs in garter snakes, revisited //Biological Journal of the Linnean Society. – 2013. – Т. 109. – №. 4. – С. 893-907.
5. Folwell M. J. et al. First evidence of hemiclitores in snakes //Proceedings of the Royal Society B. – 2022. – Т. 289. – №. 1989. – С. 20221702.
6. Babonis L. S., Womack M. C., Evans D. H. Morphology and putative function of the colon and cloaca of marine and freshwater snakes //Journal of Morphology. – 2012. – Т. 273. – №. 1. – С. 88-102.
7. Young B. A. et al. Cloacal popping in snakes //Journal of herpetology. – 1999. – С. 557-566.
8. Васильев Д. Б. Ветеринарная герпетология: ящерицы. – 2005.