ФАКТ 6
Врождённость (в смысле генетическую детерминированность) инстинктов не надо преувеличивать, важнее сама способность животного выбрать и предъявить «должные» формы видоспецифического поведения в «должные» моменты взаимодействия, которые [формы] развиваются без обучения и вообще без какого-либо контакта с конспецификами.
В межвидовых сравнениях «врождённость» значит типологическую определённость форм демонстраций и пр. «врождённых координаций» поведения, их видоспецифичность, а не генетическую детерминацию. Дивергенция форм ритуализованных демонстраций близких видов крайне ценна для систематики из-за первого, не второго: позволяет определить родственные связи и установить классификационные объединения часто более точно и тонко, чем морфология. Песня певчих птиц, видовые паттерны которой выучиваются, служит решению этой задачи не хуже (часто и лучше), чем «врождённые» демонстрации ухаживания и угрозы.
Ещё в 1950-е гг., в дискуссии со сравнительными психологами Лоренц утверждал, что все инстинкты врождённы в первом смысле, но многие не врождённы во втором. «В теле или в поведении любого организма нет абсолютно ничего, что не зависит от внешней среды и в определенной степени не подвержено модификации благодаря окружению... То, что наследуется, — не сам признак, но пределы его модифицируемости» (Lorenz, 1956: 53). И далее «конечно, мы не знаем, насколько то, что мы называем «врожденное поведение» прямо генетически детерминировано и насколько обязано эпигенетическим процессам... Для того, чтобы оценить модифицируемость посредством обучения, несущественно, каким образом определяется «ригидность поведения». Для этой цели нам не надо знать, как много действительно прямо зависит от генов и как много является результатом эпигенеза» (Lorenz, 1956: 67).
Так, если волчонок в подсосном периоде не может упираться лапками в живот матери и массировать ими молочную железу при сосании, у него не возникнут адекватные формы пищевого поведения: манипуляция с пищевым объектом, его взятие и запасание пищи. «Если животных лишали возможности упора лапками во что-нибудь, у них появлялось тоническое напряжение передних конечностей. Это выражалось в растопыривании пальцев и развитии одновременного напряжения сгибательных и разгибательных мышц. Подобное состояние продолжалось до окончания акта сосания. Те новорожденные, у которых постоянно была возможность опираться на что-либо передними лапками (бутылочка с диском, либо прибор, имитирующий тело матери), осуществляли нормальную «реакцию массажа лапками», т.е. последовательное сокращение реципрокных мышц передних конечностей (рис.3).
А.
В.
С.
В возрасте, когда хищники переходят на полный мясной рацион (40-50 дней), волчатам начали давать по крупному куску мяса. С первого предъявления все животные контрольных групп стали его разделывать, все манипуляционные движения лап сразу были полностью координированы. В экспериментальной группе депривированных волчат для формирования координированной манипуляторной активности требовалось 3-4 дня. Здесь было заметно так называемое «переступание лапами на месте»: параллельно волчата периодически растопыривали пальцы, со временем тик слабел, но в малозаметной форме сохранялся до конца эксперимента. У всех них отмечена эмоциональная неуравновешенность: сравнительно низкий порог оборонительного поведения и частые фрустрации. Эти волчата часто создавали конфликтные ситуации в группе с так называемыми нормальными особями» (Бадридзе, 2003).
Для нормализации развития пищевого поведения достаточно надеть на соску диск, чтобы волчонок в него упирался лапками, сделав прокол в соске таким, чтобы молоко не вытекало без его существенных усилий. Тот же эффект даёт использование приспособления, имитирующего тело матери (рис.3).
Видно, что в отличие от внутренних факторов социальные влияния моделируемы искусственно (включая обучение видовой песне от взрослых-«учителей»); если модель верна, развившееся таким образом поведение не отличается от «естественного» по форме и/или эффективности. Отсюда главный критерий «врождённости» инстинктов — исчезающее малая роль социальных влияний и/или прошлого опыта животного на соответствующие паттерны поведения уже после завершения онтогенеза, формирующего дефинитивные демонстрации.
В отличие от генетиков, этологов не интересует, каковая относительная роль генетических и средовых факторов в самом процессе онтогенеза, формирующем данный инстинкт как «временный орган животного». Требования к «врождённости» у этологов существенно мягче: обладал бы анализируемый паттерн поведения типологически определённой формой по завершении онтогенеза, до систематических социальных влияний и какого-то личного опыта. Всё это было проговорено Лоренцем в дискуссии со сравнительными психологами по проблеме «врождённое – приобретённое в поведении» в 1950-е годы, но изрядно подзабылось в 1960-е. Тогда «врождённостью» видоспецифического поведения стали считать просто генетическую детерминацию. Это внесло изрядную путаницу, достигшую максимума в книге Р.Хайнда «Поведение животных» (М.: Мир, 1975).
Специальный анализ развития «классических» инстинктивных реакций птиц и млекопитающих показал, что врождённа здесь лишь «болванка инстинкта», его стрежневое движение к верному объекту и в верном направлении. А точность распознавания ключевого стимула, в ответ на который следует двигаться таким образом, и точность реализации инстинктивного акта «оттачивается» во взаимодействиях птенца и родителя. Что было показано а) для изученной Тинбергеном реакции клевания чайчатами цветного пятнышка на конце клюва родителя, после чего тот отрыгивает корм, б) движения спаривания у мышиных самцов при подсадке самки, движения агрессии при подсадке самца, вместе с переключением между обоими формами поведения, как и во многих других ситуациях.
Это же видим в онтогенезе ритуализированных демонстраций видового репертуара, скажем, ухаживания и угрозы. Тщательнейшие исследования онтогенеза агонистических демонстраций озёрной чайки Chroicocephalus ridibundus, выполненные Tom Groothuis с соавт. (1989ab), показывают, что их дефинитивные формы (рис.4) не «созревают» спонтанно, но направленно «доводятся» до «должных» инвариантов взаимодействиями в группах чайчат. Последние развиваются (и дифференцируются между собой) ритуализацией движений силовой борьбы (постепенно оказывающихся всё более «задержанными» и «акцентированными»), но не ритуализацией экспрессивных реакций, отражающих общее возбуждение в процессе борьбы («демонстративных» и «ярких», но с крайне неустойчивой формой).
На начальных этапах онтогенеза появление ритуализованных демонстраций в потоке активности задано главным образом уровнем тестостерона. Его инъекции 10-дневным чайчатам ускоряют их проявление, но и ведут к сильным респираторным проблемам (весьма значимым в интенсивных столкновениях между птенцами), а также к задержкам роста, нарушениям защитной окраски. Временное введение тестостерона вызвало продолжительное, но затем исчезающее появление демонстраций; повторные инъекции вызвали в первую очередь те из них, что чаще всего появлялись и ранее (Ros et al., 2002).
С возрастом уровень тестостерона в крови растёт, подкрепляясь учащением конфликтов между птенцами, а эффект гормональных инъекций падает, оставаясь значимым лишь для самых частых и длительных демонстраций. Остальные появляются под воздействием чисто социальных факторов, тем более что чайчата и так вполне мотивированы регулярно взаимодействовать. При дальнейшем взрослении демонстрирование молодых чаек полностью освободилось от опосредования тестостероном (Ros et al., 2002).
Вообще первое появление в онтогенезе специфических структур поведения — ритуализованных демонстраций детерминировано эндогенно («физиологией»), а вызванные демонстрации лишь выражают её изменения вовне. С ростом опыта эффективного употребления демонстраций эндогенная детерминация исчезает, их появление делается маркёром некой проблемной ситуации внешнего мира — умвельта животного, формируемого разными типами взаимодействий между компаньонами. В этот момент развивающиеся демонстрации рис.4 делаются социально детерминированными: «складываются» птицами в связи именно с той проблемной ситуацией, которую каждая из них «маркирует» как сигнал и орудием разрешения которой она служит как деятельность на следующем «шаге» процесса. (Дальнейшие пп. покажут, что это общее правило).
Онтогенетический процесс превращения действий в демонстрации исследовали методом каспар-гаузер эксперимента. Развитие демонстраций ускоряется контактом с родителями и чужими взрослыми, вторгающимися на гнездовой участок, так что птенцов растили группами по 2-4 до возраста 9 недель. Затем чайчат разных групп объединяли, они вместе росли в авиарии и там же потом размножались. Главные агонистические демонстрации («кашлянье», «распластанная» и «наклонная» позы) развиваются прямо из движений страха и агрессии путём ритуализации прямых действий, удовлетворяющих эти побуждения. Агрессивные действия появляются в возрасте около недели, достигают пика около двух недель и снова делаются редкими в 6 недель (примерное время подъёма на крыло). Главные проявления страха — затаивание и бегство; при пребывании в гнезде их частота медленно, но постоянно растёт (Groothuis, 1989аb).
Во внутригрупповых конфликтах молодые чайки защищаются от агрессора эффективней взрослых. Они затаиваются и вблизи него неожиданно подпрыгивают, резко и сильно клюются, затем отбегают назад. Это типичный конфликт стремлений к нападению и к бегству, присутствующих одновременно, ещё не начавший ритуализироваться. Если агрессор не уходит, но движется вблизи затаившегося птенца, то агрессия пересиливает, и часто неожиданно для него самого (Groothuis, 1989а-b).
По мере превращения агрессора из врага в оппонента и социального компаньона по агонистическим взаимодействиям прямые действия страха или агрессии чайчат ритуализируются. Они всё чаще и чаще останавливаются после атаки пришельца вместо завершающего клевка, сами действия нападения всё более ингибируются, а завершающий отскок просто исчезает. Отдельные телодвижения делаются всё более «гротескными» и «демонстративными», как будет демонстративным любое резкое действие, если оно вдруг остановится и удерживается «остановленным», не «смазываясь» (без тремора, перерывов и пр.).
Так открытая агрессия ритуализуется, из начальных движений нападения развиваются агонистические демонстрации. Первые 5 недель их форма очень изменчива. Пока что это именно экспрессивная реакция, а не демонстрация «нужного» сигнала в «нужной» ситуации, тем более что их появление в потоке активности задано именно внутренними факторами. Затем форма всех демонстраций фиксируется и стереотипно воспроизводится в телодвижениях чаек, а их употребление полностью детерминируется социальными факторами (коммуникативным «значением» каждого сигнала, Groothuis, 1989ab).
По мере накопления побед и поражений в персональных историях разных чаек постоянно растут синхронность и согласованность употребления ими демонстраций в агонистических взаимодействиях (даже у птиц, контактирующих друг с другом редко или вообще никогда). Это маркирует превращение демонстрации из пантомимы в знак, завершающее эмансипацию от мотивационной подосновы. Благодаря ей участники взаимодействия эффективно сигнализируют партнёру о специфических ситуациях ухаживания, угрозы, предупреждения об опасности и пр., даже если не находятся в соответствующем мотивационном состоянии (скажем, недостаточно возбуждены). А их партнёры и/или контрагенты эффективно реагируют на сигнал независимо от мотивации и непосредственной «втянутости» во взаимодействие, сильно влияющей на данное состояние. Последнее важнее всего для «зрителей» процесса — позволяет им использовать сигналы участников взаимодействий или их исходы для адекватной корректировки собственных программ поведения.
Ритуализуясь, движения делаются всё более «вычурными»; они постепенно обретают типологически определённую форму и отделяются от действий, а не «кристаллизуются» из «ярких», но крайне «текучих» экспрессивных реакций. Ключевая роль здесь у актов нападения и угрозы: прямые действия агрессии направленно «движутся» к дефинитивным формам демонстраций лишь при достаточной частоте и интенсивности конфликтов в группах чайчат. Если она ниже, демонстрации остаются недоразвитыми или аберрантными. «Запуск» ритуализации здесь вызван побуждением каждого птенца сильнее воздействовать на других, чем они действуют на него, реализующимся через выделение общих форм в индивидуальных телодвижениях птенцов. Формы делаются предикторами их последующего поведения (Groothuis, 1992).
В ходе этого выделения образ (будущей) демонстрации, репрезентируемый партнёру, оказывается всё более специфичным, типологически определённым и точно воспроизводимым в телодвижениях особей именно в связи с ростом их предикторной роли, не только полезной для всех, но и снижающей риски агрессии для демонстратора (Groothuis, 1992; Groothuis, Meeuwissen, 1992). Параллельно в эту же сторону влияют процессы, компенсирующие негативный эффект роста уровня тестостерона при интенсификации взаимодействий в группах чайчат. Они восстанавливают работоспособность организма, нарушенную этим ростом, сопрягая повышенный уровень тестостерона с высокойготовностью действовать, побочное следствие этого — дифференциация форм агонистических демонстраций.
Действительно, развитие аберрантных демонстраций у большинства чайчат в малых группах (у некоторых они всё же созревают нормально) — следствие низкого уровня тестостерона = недостаточной стимуляции слишком редкой и агрессией. Отсюда тестостерон и физиологические эффекты его действия в организме совсем не самостоятельный фактор образования демонстраций, но просто «трансмиссия» действия социальных факторов. Если их не хватает, демонстрации формируются замедленно и/или дифференцируются искажённо: через эти «трансмиссии» социальное управляет биологическим везде и всегда.
Именно этого в упор не хотят видеть биологизаторы, почему biological reductionism — неработающая теория, упускающая из виду важную часть реальности. Врождённость (в смысле генетическую детерминированность) инстинктов не следует преувеличивать. Важна только способность «собирать» из телодвижений и действий «нужные» формы видоспецифического поведения в «нужные» моменты взаимодействий, и дальше стереотипно удерживать их, отнюдь не насколько они [формы] развиваются без обучения и вообще без какого-либо контакта с конспецификами.
В противоположность птицам и млекопитающим, у рептилий (видимо, и других низших позвоночных) видоспецифические демонстрации появляются уже «готовыми»: полностью дифференцированными друг от друга, обладающими дефинитивной формой (рис.6). Анализ онтогенеза трёх типов ритуализованных кивков головой красногорлых анолисов Anolis carolinensis — А, В и С показал, что С появляется сразу готовой, А и В развиваются из общего предшественника, исполняемого нестереотипно (Х). Во взаимодействиях молодых ящериц все три демонстрации употребляются уже в окончательном виде, лишь исполняются чуть менее стереотипно (больше варьирует длительность, 1426 предъявлений у 114 молодых особей, Lovern, Jenssen, 2003).
А.
Б.
ФАКТ 7
Поэтому типологическая определённость форм (как запускающих стимулов, так и инстинктивных ответов) для инстинкта несравнимо важнее «врождённости», что специально подчёркивал Лоренц в дискуссии со сравнительными психологами. «Инстинкт» как научный термин значит противоположное обыденному пониманию — типологически определённый паттерн поведения животного, «автоматически» реализующийся во внешнем мире в ответ на релизер.
Понятие «поведение» кажется вечным, однако возникло недавно, см. «Историю идей сравнительной этологии». В 1898 г. зоолог Чарльз Уитман впервые использует «поведение животных» в современном понимании как такой фундаментальный аспект изучения естественной истории вида, который охватывает всё наблюдаемую активность животного или какую-то её структурно определённую часть. Отсюда берут начало:
а) объективистское описание поведения этологами с запретом на антропоморфизм (включая домысливание побуждений, намерений, эмоций и пр. психического по наблюдаемой активности), также как требование «объяснять поведение только из поведения», в смысле поведенческие паттерны здесь и сейчас есть результат действия одновременных паттернов поведения другого участника, или прошлых паттернов самой особи. Гипотезы о влиянии ненаблюдаемого рассматриваться не должны, инструментарий этолога их не позволяет проверить, нельзя объяснять непонятное неизвестным.
б) присущий этологам морфологический подход: формы (видо)специфического поведения следует выделять на чисто структурной основе, без неявного привнесения функциональных моментов в процедуру описания. Затем их каталогизируют в рамках видовой этограммы. Лоренц не зря был учеником венского анатома Фердинанда Хохштеттера.
Следуя определению Уитмана, будущие этологи сконцентрировались на феноменах, наблюдаемых непосредственно и измеримых объективно. «Внутренний мир» животного (побуждения, намерения, эмоции, память, интеллект, в общем, в диапазоне от «физиологии» до «психики») навсегда остаётся гипотетическим, его нужно домысливать по их деятельности во внешнем мире. Поэтому отцы-основатели этологии всё это исключали из «поведения» в рамках запрета на антропоморфизм, о «мотивации» говорили как о техническом, но не онтологическом феномене: это корреляция между стимулом на входе и ответом на выходе системы-организм, позволяющая говорить о неком «внутреннем состоянии», опосредующем то и другое, но не как о причине, детерминирующей поведение «изнутри». Причинную детерминацию поведения они искали в поведении же другого (скажем, в эффекте демонстрации, адресованной данной) или прошлом поведении самого животного. По примеру известного афоризма Р.Вирхова «Omnis cellula e cellula», принцип сравнительной этологии можно сформулировать как «Всякое поведение из поведения» («Omnis mos e more»).
Поэтому уже «дедушки этологии», Оскар Хейнрот и Джулиан Хаксли, сосредоточились на формах и структурах поведения, подчинённых определённому «плану» или «схеме» и поэтому строго стереотипных, чётко выделенных из потока активности, подлежащих «оценке» отбором как дискретные признаки, устойчивые до видоспецифичности. Функционально они рассматривались как сериальные элементы видового инстинкта («позы» или «демонстрации», составляющие тот или иной «ритуал»), кооперативно реализуемого особями в процессе коммуникации. Хейнрот в 1911 году определяет этологию как изучение «языка и ритуалов» животных, объединённых им в понятии «система коммуникации» (Heinroth, 1911).
В статьях о брачном поведении чомги Podiceps cristatus 1914 г. и краснозобой гагары Gavia stellata 1923 г. (рис.7) Хаксли вводит понятие ритуализации, показав, что точная координация поведения животных в сообществах производится сигналами, символизирующими вполне определённые формы будущего поведения. Последнее существует в данный момент чисто потенциально и может быть спрогнозировано по сигналам-предикторам, но не воспринято непосредственно, скажем по стимуляции, исходящей от партнёра, или по изменениям мотивации «внутри» самой особи.
Тем самым демонстрация побуждений и намерений превращается в знак, указывающий на возможности развития поведения обоих птиц в следующие моменты взаимодействия, а после выигрыша одной и поражения другой особи — на наиболее вероятные модификации их поведения в ближайшей перспективе развития их отношений (Bartley, 1995). Если говорить о коммуникации, соответствующий знак–посредник обслуживает информационный обмен в социуме как целом (в том числе ретрансляцией общезначимой информации о возможностях развития взаимодействий, которые символизирует своей формой), не просто сигнализирует о мотивации особи. Если сосредоточиться на материальных событиях происходящего, действиях обоих участников друг в отношении друга, то эти же формы демонстраций реализуют инстинкт, в данном случае связанный с образованием пар.
Это — полный разрыв этологии с традиционным пониманием поведения животных как внешнего проявления «нравов», «привычек», «инстинктов», «душевной деятельности» и т.п. эвфемизмов для обозначения психического (оно до сих пор сохраняется сравнительной психологией и физиологией ВНД, этологи всячески от него отмежуются). И наоборот: усилиями критиков этологии — социобиологов на Западе, Е.Н. Панова в России — «изгнанный в дверь» антропоморфизм «лезет в окно».
Автор — Владимир Фридман, для «XX2 ВЕКа».
Читайте предыдущие части серии: