Найти в Дзене
ПетроПрогноз: история+

Викинги: конкретика по генетике (часть 1)

Оглавление
Реконструкция боя викингов в Дании, 2005 год (из статьи Википедии «Викинги», CC BY-SA 3.0: https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=385134)
Реконструкция боя викингов в Дании, 2005 год (из статьи Википедии «Викинги», CC BY-SA 3.0: https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=385134)

В предыдущей статье «Викинги: генетики опровергли популярные мнения об их корнях» отсутствовали конкретные данные по генетике викингов, и многие читатели обратили на это внимание в своих критических комментариях. В конце той статьи я объяснил это, повторю здесь ещё раз:

Относительно справедливых замечаний некоторых читателей о том, что в статье отсутствуют данные по гаплогруппам, и вообще мало конкретики по генетике: к сожалению, в основной источнике, в статье 1 в списке литературы («Population genomics of the Viking world» By Ashot Margaryan, Daniel J. Lawson and others («Популяционная генетика мира викингов»)\\ Nature," — в этой статье частным лицам доступна только аннотация, а полный текст доступен только учреждениям\организациям по подписке.

Через несколько дней после публикации нашей статьи один из читателей в своём комментарии любезно подсказал нам, что полный текст основного источника доступен в препринтной публикации этой стать («Population genomics of the Viking world», https://www.biorxiv.org/content/10.1101/703405v1.full )[1]. Ниже я привожу наиболее интересные (с моей точки зрения) выдержки из полного текста этой публикации. Названия разделов соответствуют заголовкам обсуждаемой статьи.

Рис.1 Карта “Мира викингов” (VA — Viking Age) с VIII по XI века. Различные символы на карте (а) соответствуют древним памятникам определенной эпохи/культуры. Древние образцы разделены на следующие пять широких категорий: Бронзовый век (BA) — около 2500 г. до н.э. — 900 г. до н.э.; Железный век (IA) — от 900 г. до н.э. до 700 г. н.э.; Ранняя эпоха викингов (EVA) — от 700 до 800 г.н.э.; VA — от 800 до 1100 г. н.э.; Средневековье — с 1100 по 1600 г. н.э. b, Все древние индивидуумы из этого исследования (n=442) и опубликованные образцы VA (n=21) из Сигтуны классифицированы на основе их пространственно-временного происхождения.
Рис.1 Карта “Мира викингов” (VA — Viking Age) с VIII по XI века. Различные символы на карте (а) соответствуют древним памятникам определенной эпохи/культуры. Древние образцы разделены на следующие пять широких категорий: Бронзовый век (BA) — около 2500 г. до н.э. — 900 г. до н.э.; Железный век (IA) — от 900 г. до н.э. до 700 г. н.э.; Ранняя эпоха викингов (EVA) — от 700 до 800 г.н.э.; VA — от 800 до 1100 г. н.э.; Средневековье — с 1100 по 1600 г. н.э. b, Все древние индивидуумы из этого исследования (n=442) и опубликованные образцы VA (n=21) из Сигтуны классифицированы на основе их пространственно-временного происхождения.

1. Генетическое происхождение скандинавов в начале эпохи викингов

Расширенные данные Рис. 1: Археологические памятники эпохи викингов. Примеры нескольких археологических памятников эпохи викингов и образцов, использованных в этом исследовании. а, место захоронения кораблей эпохи ранних викингов в Сальме II, раскопанное в современной Эстонии: схематическое изображение скелетов (изображение в верхнем левом углу) и аэрофотоснимки скелетов (верхний правый угол и нижние изображения). б, массовое захоронение на Риджуэй-Хилл, датируемое 10 или 11 веком, расположено на гребне Риджуэй-Хилл, недалеко от Веймута, на южном побережье Англии. Было раскопано около 50 особей преимущественно молодого взрослого мужского пола. c, Место Балладула: около 900 г. н.э. викинг был похоронен в дубовом корабле в Балладуле, Арбори, на юго-востоке острова Мэн. d, место археологических раскопок эпохи викингов в Варнхеме, Швеция: Схематическая карта основания церкви (слева) и раскопанных могил (красные метки) на раннехристианском кладбище в Варнхеме; фундаменты каменной церкви эпохи викингов в Варнхеме (в центре) и остатки каменной церкви эпохи викингов в Варнхеме. особь мужского пола длиной 182 см (№ 17), похороненная в гробу из известняка недалеко от фундамента церкви (справа).
Расширенные данные Рис. 1: Археологические памятники эпохи викингов. Примеры нескольких археологических памятников эпохи викингов и образцов, использованных в этом исследовании. а, место захоронения кораблей эпохи ранних викингов в Сальме II, раскопанное в современной Эстонии: схематическое изображение скелетов (изображение в верхнем левом углу) и аэрофотоснимки скелетов (верхний правый угол и нижние изображения). б, массовое захоронение на Риджуэй-Хилл, датируемое 10 или 11 веком, расположено на гребне Риджуэй-Хилл, недалеко от Веймута, на южном побережье Англии. Было раскопано около 50 особей преимущественно молодого взрослого мужского пола. c, Место Балладула: около 900 г. н.э. викинг был похоронен в дубовом корабле в Балладуле, Арбори, на юго-востоке острова Мэн. d, место археологических раскопок эпохи викингов в Варнхеме, Швеция: Схематическая карта основания церкви (слева) и раскопанных могил (красные метки) на раннехристианском кладбище в Варнхеме; фундаменты каменной церкви эпохи викингов в Варнхеме (в центре) и остатки каменной церкви эпохи викингов в Варнхеме. особь мужского пола длиной 182 см (№ 17), похороненная в гробу из известняка недалеко от фундамента церкви (справа).

Чтобы оценить генетическое родство скандинавов начала эпохи викингов (EVA) с более ранними европейскими народами, авторы обсуждаемой статьи выполнили (цитирую) «генетическую кластеризацию с использованием многомерного масштабирования (MDS) на матрице попарного разделения идентичности по состояниям (IBS), а также моделей скрытого смешанного происхождения (Admixture)». Далее цитирую перевод по тексту статьи [1] (с сокращениями):

«Мы обнаружили, что большинство наших образцов в целом группируются в пределах популяций европейского бронзового века (БВ) и железного века (ЖВ), характеризующихся компонентом происхождения, который связан с популяциями скотоводов из Понтийско-Каспийской степи (рис. 2a и расширенные данные Fig. 2) проникновение в Европу около 5000 лет назад10,11. … Европейские особи, начиная с бронзового века и далее, обычно распределены на обширной территории, закрепленной четырьмя кластерами предков: ранние особи БВ из степи; европейцы эпохи неолита до БВ; балтийские особи БВ; и скандинавские особи ЖВ и ранней эпохи викингов (рис. 2b). Мы наблюдаем широкий спектр распределений особей эпохи викингов в пределах этой обширной области с заметными различиями между географическими регионами (рис. S8.10), что указывает на сложную мелкомасштабную структуру среди различных групп. »

ПРИМЕЧАНИЕ ПетроПрогноза: Рисунки (графики) 2 и последующие вы можете открыть по гиперссылкам в цитируемом тексте.

***

Мы опускаем здесь подробный разбор мелкомасштабной структуры геномов скандинавов начала эпохи викингов, и приведём сразу выводы авторов статьи по этому разделу:

«В целом, наши результаты свидетельствуют о том, что генетический состав Скандинавии VA (эпохи викингов) происходит от смешения трех более ранних источников: мезолитических охотников-собирателей, неолитических «крестьян» и скотоводов бронзового века. Интересно, что наши результаты также указывают на продолжающийся поток генов с юга и востока в Скандинавию железного века. Таким образом, эти наблюдения согласуются с археологическими утверждениями о широкомасштабных демографических потрясениях после падения Римской империи с последствиями для скандинавского населения в конце железного века»

2. Генетическая структура в Скандинавии эпохи викингов

В начале этого раздела авторы статьи[1] констатируют, что к концу железного века (в VIII веке н.э.) Скандинавия образовала «лоскутное одеяло» из конфликтующих королевств с общим культурным фоном. Далее цитирую перевод обсуждаемой статьи (с сокращениями):

«Чтобы распутать мелкомасштабную структуру популяции в Западной Скандинавии, мы выполнили вменение генотипа подмножеству из 300 особей с достаточным охватом, и вывели геномные сегменты, общие по принципу идентичности по происхождению (IBD) в контексте справочной панели из 1464 современных европейцев …. Мы обнаруживаем, что скандинавы эпохи викингов (VA) в среднем группируются в три группы в соответствии с их географическим происхождением, смещенным в сторону их соответствующих современных аналогов в Дании, Швеции и Норвегии (рис. 3a). …

Мы обнаруживаем, что ‘норвежский’ кластер включает норвежских особей железного века (IA), которые отличаются как от шведских, так и от датских особей железного века, которые группируются вместе с большинством особей железного века центральной и восточной Швеции. Многие особи из юго-западной Швеции (например, Скара) объединяются с современными датчанами с восточных островов (Фунен, Зеландия), склоняясь к ‘шведскому’ кластеру по отношению к ранним и более западно-датским особям VA (Ютландия). Некоторые особи имеют сильное сходство с восточноевропейцами, особенно с жителями острова Готланд в восточной Швеции. Последнее, вероятно, отражает особей с балтийским происхождением (расширенные данные Рис. 4). …»

Далее авторы статьи описывают технологию генетических исследований четырёх основных ветвей викингов (норвежской, шведской, датской и британской), и затем отмечают следующее:

«Хотя большинство геномов викингов в Скандинавии и за рубежом демонстрируют сходство с датским, норвежским, шведским или британским населением, есть некоторые заметные исключения. Мы идентифицировали двух древних особей (VK518 и VK519), происходящих из северных регионов Норвегии (Нордланд), которые имеют сходство с современными саами. …

Дания и Готланд в Швеции имеют самое высокое генетическое разнообразие в регионе, что позволяет предположить, что эти регионы, возможно, были центрами взаимодействия и торговли в это время. Они также обладают высоким разнообразием предполагаемых предков. Северная Норвегия также отличается высоким разнообразием предполагаемых предков из-за своей смеси ‘североатлантической’ и ‘норвежской’ родословной.

Интересно, что на Готланде гораздо больше датских, британских и финских генетических компонентов, чем шведских, что подтверждает предположение о том, что остров, возможно, был отмечен обширными морскими контактами во время VA. …

В заключение, результаты для Готланда и Эланда согласуются с археологическими данными, свидетельствующими о том, что Эланд и Готланд были важными торговыми пунктами с римского периода и далее. Аналогичная картина наблюдается на нескольких археологических памятниках с центральных датских островов, таких как Лангеланд, хотя и в меньшем масштабе. Интересно, что генетическое разнообразие здесь увеличивается с раннего до позднего VA, что предполагает усиление межрегионального взаимодействия.

Наши результаты не согласуются с мнением об общей сильно связанной популяции викингов в Скандинавии. Скорее, мы находим четкую генетическую структуру популяции в пределах Скандинавии. Мы видим свидетельства существования нескольких космополитических центров на юге, в южной Швеции и Дании, где мы видим большее разнообразие предков, чем в остальной Скандинавии. Эти закономерности согласуются с ограниченным числом морских путей между различными районами Скандинавии и за ее пределами.»

3. Миграция викингов

В начале этого раздела авторы сообщают известные сведения о путешествиях и миграции викингов как в Европе, так и в Северной Атлантике и в Гренландии. Затем они пишут (цитирую перевод с сокращениями):

«Основываясь на исторических и археологических данных, присутствие викингов распространялось как на западную, так и на восточную Европу, достигая, возможно, Понтийской степи и Ближнего Востока. Принято считать, что миграции и набеги на запад в основном совершались людьми с территории нынешних Норвегии и Дании в IX и X веках нашей эры. В отличие от перемещений на запад, обычно считается, что экспансии на восток осуществлялись шведскими викингами, торговавшими вдоль судоходных речных систем и сухопутных караванных путей. Шведским викингам ("Русь") также приписывают активную роль в формировании первого русского государства. В целом, наш мелкомасштабный анализ родословной, основанный на геномных данных, в значительной степени подтверждает модели экспансии викингов, выведенные из археологии (рис. 3, 4 и S11.12). Перемещения на восток в основном включали людей со шведским происхождением, в то время как викинги с норвежским происхождением путешествовали в Исландию, Гренландию, Ирландию и на остров Мэн. Компонент датской родословной более выражен в современной Англии, что также соответствует историческим записям, все еще просматривается в географических названиях и современной генетике. Важно отметить, однако, что в настоящее время мы не можем отличить датско-подобную родословную на Британских островах от родословной англов и саксов, которые мигрировали в V -VI веках из Ютландии и Северной Германии

ПРИМЕЧАНИЕ ПетроПрогноза: напомним, что рисунки (графики) вы можете открыть по гиперссылкам в цитируемом тексте.

Далее в обсуждаемом разделе статьи[1] читаем:

«Археологические данные указывают на то, что шесть особей с более высоким охватом VA из трех разных археологических памятников на Оркнейских островах имеют скандинавские культурные связи41,42. Однако четыре (VK201, VK202, VK203 и VK207) из этих образцов имеют более 85% “британского” происхождения и генетически сходны с современными ирландскими и шотландскими популяциями (рис. 3a и S10.1, дополнительная таблица 6), что противоречит изотопным данным43.

Анализ на основе гаплотипов подтверждает, что четыре из этих образцов обладали местными генетическими предками с небольшим скандинавским вкладом. Только у двух особей — VK204 и VK205 — было около 50% норвежских и датских предков (дополнительная таблица 6) соответственно, что может указывать на смешение местных жителей и скандинавов на Оркнейских островах во время VA. Четыре древних генома оркнейцев с небольшим количеством скандинавских предков, возможно, являются первыми геномами пиктов, опубликованными на сегодняшний день (Дополнительное примечание 12). Тем не менее, похожая особь (> 80% “британского” происхождения) была найдена в Ирландии (VK545) и пять в Скандинавии, что подразумевает, что пиктские популяции были интегрированы в скандинавскую культуру в эпоху викингов.»

4. Поток генов в Скандинавию в эпоху викингов

В начале этого раздела авторы статьи[1] напоминают, что археологические находки и письменные источники подтверждают гипотезу о том, что обратные миграции викингов и взаимодействие между вновь заселенными районами и Скандинавией происходили как часть общего процесса процесса. Авторы высказывают предположение, что, если эти миграции имели место, то коренные предки из этих областей также должны были быть завезены в Скандинавию (в том числе и наши славянские тех веков эпохи викингов). Далее цитирую перевод (с сокращениями):

«Поэтому мы стремились оценить уровни нескандинавского происхождения, появившегося в Скандинавии во время VA (эпохи викингов). Используя fineStructure[2], мы обнаруживаем, что уровни нескандинавского происхождения датских, норвежских и шведских викингов согласуются с известными торговыми маршрутами (дополнительные примечания 11 и 12). Наиболее очевидные генетические сигналы поступают из финских и балтийских источников на территорию нынешней Швеции, включая Готланд. Эти предки присутствуют на значительно более низких уровнях или полностью отсутствуют у большинства особей из Дании и Норвегии. На существенное взаимодействие по всему Балтийскому морю указывают также предметы из Финляндии, найденные в могилах в Средней Швеции, хотя недавние анализы на изотопы Sr не дают однозначных выводов относительно происхождения погребенных особей. … Обнаружение особей с родословной из Южной Европы и Британских островов является первым прямым доказательством переселения в Скандинавию из этих регионов. Направления взаимодействия, отмеченные этими индивидуумами, согласуются с основными направлениями потоков генов за пределы Скандинавии, также наблюдаемыми в данных».

5. Генетический состав самой ранней экспедиции викингов и находки о родстве

В начале этого раздела авторы статьи[1] напоминают, что морские набеги были постоянным явлением в практике мореплавателей на протяжении тысячелетий, — но что эпоха викингов отличается тем, что морские набеги были одной из важных практик, которые определили саму сущность этой эпохи (VIII-XI вв.). При этом, напоминают авторы, несмотря на историческую важность набегов викингов, точная природа и состав этих боевых отрядов неизвестны. Далее цитирую перевод (с сокращениями):

«Только один набег викингов или дипломатическая экспедиция (??) оставили прямые археологические следы — в Сальме в Эстонии, где 41 шведский викинг, умерший насильственной смертью, был похоронен в двух лодках в сопровождении высококлассного оружия. Важно отметить, что погребение викингов в лодках в Сальме почти на полвека предшествует первому текстуально задокументированному набегу (в Линдисфарне в 793 году).

Сравнивая геномы 34 человек из захоронения в Сальме с помощью анализа родства, мы обнаруживаем, что среди этих элитных воинов были четыре брата, похороненных бок о бок, и родственник одного из четырех братьев. Кроме того, у членов группы Сальме были очень похожие профили происхождения по сравнению с профилями других захоронений викингов. Это наводит на мысль, что этот рейд был проведен генетически однородными людьми высокого статуса, включая близких родственников. Изотопный анализ показывает, что команда происходила из района Меларен на востоке Швеции, что подтверждает, что балтийско-средне-шведское взаимодействие имело место в начале VA. …

Интересно, что мы идентифицировали несколько дополнительных пар родственников среди других геномов викингов. Один из них представляет собой пару родственников мужского пола 2-й степени (т.е. сводных братьев, дядю-племянника или дедушку-внука) из двух мест, разделенных Северным морем: один из образцов (VK279) был раскопан в Дании (стоянка Галгедил на Фюнене; это кладбище также анализировали на стронций с группой неместных жителей), в то время как другой индивид (VK144) был найден в Великобритании (стоянка Оксфорд). Еще одна пара людей с 3 -й или 4- й степени родства (например, двоюродные братья) был обнаружен в Швеции, а именно в мужской выборке раскопки на острове Эланд (VK342) и особь женского пола от Skämsta, Уппсала (VK527), то 300-400 километров друг от друга. Интересно, что у женщины из Уппсалы (VK527) также был брат (VK517), и у обоих братьев и сестер обнаружено редкое генетическое заболевание с аномальным развитием скелета: спондилоэпифизарная дисплазия. Учитывая очень низкую частоту этого заболевания, археологи ожидали тесных семейных связей между этими людьми. Такие отношения на большие расстояния в нашем наборе данных подчеркивают степень мобильности на индивидуальном уровне в эпоху викингов».

Напомним здесь, что спондилоэпифизарная дисплазия это очень редкое заболевание костей верхних или\и нижних конечностей. Для наглядности привожу ниже фото известного голливудского актёра Уорика Эшли Дэвиса (родился в 1970 году):

Уорик Дэвис в 2007 году (фото из статьи энциклопедии, https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/31/Warwick_Davis_interviewed_2.jpg)
Уорик Дэвис в 2007 году (фото из статьи энциклопедии, https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/31/Warwick_Davis_interviewed_2.jpg)

***

Продолжение следует

Литература

1. «Population genomics of the Viking world» By Ashot Margaryan, Daniel J. Lawson and others («Популяционная генетика мира викингов»)\\ https://www.biorxiv.org/content/10.1101/703405v1.full

2. Лоусон, Д. Дж., Хелленталь, Г., Майерс, С. & Фалуш, Д. «Вывод структуры популяции с использованием данных о плотных гаплотипах». PLoS Genet. 8, e1002453 (2012).