Подводим итоги опроса в одном из предыдущих материалов: https://dzen.ru/media/anton_baranovsky/nakonec-ia-sozrel-dlia-ocherednoi-stati-na-neprostuiu-temu-o-kolichestve-648320e9672a131b9d3c9ffc
Первое, что хотелось бы отметить, некоторые из читателей, помимо основной темы опроса - как узнать, сколько кладок за год делает некая неизвестная нам птица, переключились на обсуждение многих видов известных птиц и количества кладок у них. Кстати, проявив при этом и наблюдательность, и знание биологии птиц, что меня не может не радовать. Жаль, про уток никто не написал, на что я втайне рассчитывал, но так даже интереснее будет.
Что касается непосредственно заданного вопроса - удивительно, но коллективный разум дал практически полный ответ и на него. Итак, основным назван метод наблюдения, было также отмечено, что наблюдать желательно за одними и теми же особями, и желательно для этого их как-то пометить. Но это вообще-то и не обязательно, мы можем наблюдать, например, за сроками появления слетков, интенсивностью пения в целом для популяции. Ну и конечно - совет обратить внимание на саму продолжительность репродуктивного цикла и немножко посчитать. С этого мы и начнем разбирать тему.
Достаточно понаблюдать за гнездованием всего одной пары, и мы уже можем сказать, сколько времени занимает этот процесс. дело в том, что сроки насиживания, выращивания птенцов в гнезде - достаточно стабильны. Отличаться у разных пар они могут, но незначительно, обычно не более чем на 10%. Несколько более вариабельна скорость постройки гнезда, она уже вполне может отличаться у разных пар вдвое и более. Если гнездо по каким-то причинам погибло, второе может быть построено в рекордно короткий срок. Длина самого периода откладки яиц отличается очень сильно. Например, у большой синицы я находил полные кладки из 3-14 яиц, а бывает их и больше, опубликованы цифры 18 и даже 24, конечно, как редчайшие случаи. Поскольку откладывается у синиц по яйцу в день, кладка из 14 яиц будет формироваться намного дольше, чем из трех, соответственно, и весь цикл тоже займет большее время.
Посчитав продолжительность репродуктивного цикла и сравнив его либо с периодом года, когда мы можем в принципе найти размножающихся птиц данного вида, или даже просто с длиной теплого периода года, мы уже можем сделать вывод о возможности или невозможности второй кладки. Возьмем для примера аиста. Насиживание длится около месяца, два месяца птенцы сидят в гнезде, а до начала насиживания даже готовое гнездо все равно нужно подновить. Ну и после вылета из гнезда птенцов еще кормят родители минимум две недели. Получаем минимальный по срокам цикл - 4 месяца, понятно, что он может быть только один за год. Так же и у многих других крупных птиц.
Если же у нас продолжительность одного цикла укладывается два или более раз в длину теплого периода года, о наличии второй кладки это еще не говорит. например, у врановых кладка одна, хотя они начинают размножение рано, и процесс идет довольно быстро. Дело в том, что врановые долго воспитывают слетков, не только все то время, которое по идее мог бы занять второй выводок, но и осень, а то и вообще до следующей весны. У воробьев теоретически за период размножения популяции в целом укладывается продолжительность аж четырех репродуктивных циклов. Однако все авторы, которые наблюдали за отдельными парами, сообщают, что больше двух полноценных выводков не видели. Не видел и я, когда изучал воробьев.
Наблюдение за отдельными парами может дать много интересных сведений в этом вопросе. Но тут есть один сложный нюанс, касающийся слетков. Большинство птиц довольно долго продолжает заниматься выводком и после оставления гнезда. У мелких птиц это две недели или даже больше, то есть примерно столько же, сколько занимает гнездовой период жизни птенцов - до четверти репродуктивного цикла в целом. И нередко вторая кладка после вылета птенцов свидетельствует не о том, что для пары или вида характерно две кладки в сезон, а о полной гибели выодка вскоре после вылета из гнезда. При этом птицы могут успеть сделать новую кладку, чего не смогли бы, потратив еще две недели на воспитание выводка. Понятно, что установить, погиб ли выводок, уже оставивший гнездо, на порядки труднее, чем зафиксировать гибель выводка в гнезде. Как минимум, надо отличать один выводок от другого, а они ведь на месте не сидят, могут кочевать по обширной территории...
С другой стороны, для многих видов установлено, что самка может начать вторую кладку еще в то время, когда птенцы первого выводка находятся в гнезде. Конечно, тут тоже птицы должны быть помечены, поскольку появившееся в подходящий момент поблизости от гнезда с птенцами гнездо с начатой кладкой не обязательно принадлежит той же самке. Появление кладки в гнезде, построенном поблизости от гнезда с подрастающими птенцами, которое точно принадлежало той же паре, я видел как-то у зарянки. Ну а при разведении мелких птиц в неволе это наблюдается часто, например, у попугаев, ткачиков, что косвенно свидетельствует и о распространенности такого явления у птиц в природе. Опять же, из своего опыта разведения попугаев и ткачиков - одни пары начинают вторую кладку еще при нахождении первых птенцов в гнезде, другие - только после окончания выкармливания слетков. От чего это зависит - не совсем понятно, условия тут не при чем, но известно, что есть связь с возрастом - старые птицы между кладками допускают гораздо больший промежуток.
Среди тех птиц, которые делают более одной кладки в сезон, ко второй кладке приступает только часть особей. Как правило, после гибели первой кладки или выводка птицы начинают размножение заново. Но это не нормальная вторая кладка, а так называемая компенсаторная. Как мы уже установили, в случае ее начала после гибели слетков, отличить компенсаторную кладку от нормальной второй весьма непросто. Наличие хотя бы одной такой вот компенсаторной кладки почти исключает возможность двух полноценных выводков в сезон. То есть, получается вместо двух нормальных кладок одна нормальная и одна компенсаторная. Гнезд у птиц погибает много, в среднем у дуплогнездников - до трети от числа начатых, а у мелких открытогнездящихся - около половины. Соответственно, много и компенсаторных кладок, причем с разными сроками начала, ведь погибнуть гнездо может и на стадии откладки яиц, и во время насиживания, и уже с птенцами.
Если нас интересует популяция в целом, помочь ответить на вопрос может график появления кладок. Конечно, для этого надо найти много гнезд. По срокам вылупления или внешнему виду птенцов можно довольно точно установить момент начала кладки, поэтому тут не обязательно находить гнезда именно в день откладки первого яйца. Для примера - три таких графика по моим собственным материалам.
На первом графике у нас зарянка. Видно, что график двувершинный, и вторая вершина ненамного меньше первой. Кладки, начатые в промежутке - это в основном как раз и есть компенсаторные, отложенные при гибели первых. Хорошо видно, что вторая кладка наблюдается у большинства пар.
У дроздов тоже вторая кладка за сезон является нормой. Но приступают к ней далеко не все пары - не более 10-20%. Однако они тоже дают отчетливо выраженную вторую вершину на графике. В данном случае у нас график для черного дрозда в окрестностях Рязани.
А вот график для зяблика. Казалось бы, продолжительность его периода гнездования вполне допускает две кладки. Но... второй вершины на графике нет. Стало быть, мы имеем одну нормальную кладку и некоторое количество компенсаторных в случае утраты яиц или птенцов первого и единственного в норме выводка.
Компенсаторных кладок может быть много. Мне довелось наблюдать за парой пеночек-весничек, которые потеряли подряд четыре кладки, причем пропадали они еще до начала насиживания, практически сразу. Это было на одной из выездных полевых практик. Когда мы уезжали, пеночка как раз строила пятое за этот сезон гнездо, но его судьба осталась неизвестной.