Друзья, подавляющее большинство из нас, если не все, проходили в школе в рамках уроков Биологии законы Грегора Менделя. Ясно, что большинству из вас эта информация никак не пригодилась в жизни и была основательно забыта. В этом нет ничего страшного. Однако если вы занялись разведением породистой птицы, да и вообще любых породистых животных, вам категорически необходимо освежить в памяти три простых закона, сформулированных Менделем. Для понимания терминов я составила отдельную статью. Они нам понадобятся вот прямо уже теперь. Итак, приступим.
Первый закон Менделя - закон о единообразии гибридов первого поколения.
Этот закон гласит, что при моногибридном скрещивании проявляются только доминантные признаки и фенотипически оно единообразно. Сразу переведем на практику.
Моногибридное скрещивание означает, что мы отслеживаем только один ген и он гомозиготен у обоих родителей. В переводе на кур можем взять ген лавандовой окраски Lav-lavender. Он проявляется только в рецессивной гомозиготной форме lavlav. Берем куропатчатого петуха с генотипом LavLav (в формуле на картинке это будет наш АА) и изабелловую курицу, с генотипом lavlav (аа из формулы на картинке).
P: LavLav x lavlav
F1: Lavlav Lavlav Lavlav Lavlav
И при скрещивании этой пары в первом поколении мы получим ровно то, что нам и завещал великий Мендель - единообразие гибридов первого поколения, то есть все цыплята родятся куропатчатыми, они проявят работу только доминантных генов, а рецессивно наследуемый ген лаванды не проявит себя в них никак. У всех у них будет генотип Lavlav, то есть все они будут гетерозиготами, идентичными нашей картиночной формуле Аа. Думаю, уже начинает вырисовываться абсолютная ценность знания этих законов наследования.
Мы знаем, что один аллель каждого гена особь F1 получает от отца, а другой от матери. Мы имеем аллельную пару отца LavLav и аллельную пару матери lavlav. Формула окрасов потомков F1 должна включить в себя все варианты комбинаций аллелей. По этому каждый аллель отца составит пару с каждым аллелем матери. Таким образом у нас и получается в итоге именно четыре возможные комбинации при моногибридном скрещивании.
Идем дальше.
Второй закон Менделя - закон расщепления.
В потомстве, полученном от скрещивания гибридов первого поколения (F1), наблюдается явление расщепления - четверть особей из гибридов второго поколения (F2) проявят рецессивный признак и три четверти доминантный (расщепление 3:1).
Переводим опять на практику и продолжим на полученных уже нами гибридах F1 куропатчатого окраса:
F1: Lavlav x Lavlav
F2: LavLav Lavlav Lavlav lavlav
Вновь "умножаем" каждый аллель из аллельной пары отца и матери и получаем четыре новых комбинации. Родительская пара из F1 у нас куропатчатые, носители рецессивного гена лаванды. При кроссе друг с другом они дадут расщепление 75% куропатчатых и 25% изабелловых. При этом 25% будут гомозиготными куропатчатыми, 50% куропатчатыми носителями лаванды, как и родители и 25% изабелловыми. Но фенотипически, то есть внешне, куропатчатые гомозиготные LavLav и куропатчатые носители лаванды Lavlav никак не различаются. И вы получите книжное расщепление 3 к 1. Это абсолютно жизненный пример. Если вы возьмете указанные окрасы вы получите ровно то, что я описала выше. Процент расщепления обычно считается на больших цифрах, то есть на сотнях цыплят. Если вы получите всего десяток, то будет статистическая погрешность. Вы можете получить как книжное расщепление (2-3 цыпленка изабелловых и 7-8 куропатчатых), так и получить половину изабелловых или вовсе ни одного. На малых числах нам важно понимать процентную вероятность рождения искомого окраса. Если вероятность менее 25%, то имеет смысл получать максимально большую выборку.
Третий закон Менделя - закон независимого наследования признаков.
При дигибридном скрещивании двух особей (отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков) гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях (как и при моногибридном скрещивании). Расщепление по фенотипу в этом случае укладывается в формулу 9:3:3:1
Если при моногибридном скрещивании мы получаем всего 4 варианта сочетаний аллелей, то при дигибридном мы получим 16 вариантов сочетаний. Для удобства подсчета результатов кросса используют решетку Пеннета. Собственно, она и изображена на картинке выше в виде таблицы. Решетка Пеннета позволяет разложить родительские признаки во всех доступных вариантах. На картинке мы видим две итерации. Сперва получаем F1 от родительской пары с генотипами ААВВ и aabb. Тут сработает первый закон, поскольку оба родителя гомозиготны по обоим рассматриваемым признакам. То есть в F1 мы получим единообразие с генотипом AaBb. А вот при кроссе F1 между собой мы уже получим искомое расщепление 9:3:3:1
В таблице по вертикали и горизонтали указаны возможные гаметы отца и матери. То есть при генотипе родительской пары AaBb+AaBb мы "умножаем" буквенное обозначение первого аллеля A из отцовского генотипа последовательно с B и b из его же формулы. И получаем варианты AB и Ab. Далее рецессивный аллель отца а точно так же "множим" на Bb и получаем aB и ab. В итоге мы получаем четыре варианта гамет AB, Ab, aB, ab. Они идентичны у отца и матери в нашем случае, поскольку оба родителя имеют одинаковый генотип AaBb. Все полученные варианты гамет отца и матери вносим по вертикали и по горизонтали, создаем таблицу из 16и ячеек, в каждой из которых вписываем результат пересечения вертикальных и горизонтальных значений. В итоге получаем сочетание аллельных пар, которым и будет обладать получаемый в F2 потомок. В таблице видно по цвету и форме количественное распределение признаков, выраженных в фенотипе, это как раз искомые 9:3:3:1
Переведем все это вновь в практическое русло и сделаем кросс черного мраморного петуха с куропатчатой курицей. Генотип черного мрамора EEmomo (где Е это доминантный ген, отвечающий за формирование сплошного окраса, а рецессивный mo отвечает за формирование мрамора - белого крапа), а куропатчатой курицы ebebMoMo (eb это рецессивная форма гена Е, отвечающая за формирование куропатчатого окраса, а в доминантной форме Мо никак не проявляет свою работу). В данном примере для иллюстрации работы третьего закона нам не принципиально берем ли мы родителей с генотипами полностью рецессивными или полностью доминантными (AABB+aabb) или это будет комбинация рецессивной и доминантной аллельных пар (AAbb aaBB). Главное, чтобы исходные родители были гомозиготны по каждому признаку. Итак наш кросс родительской пары приводит к следующему результату:
P: EEmomo x ebebMoMo
F1: EebMomo - по первому закону Менделя мы получим единообразие гибридов первого поколения. Вся птица получится просто черной.
И второй кросс мы проводим между гибридами F1
F1: EebMomo x EebMomo
получаем набор гамет отца EMo, Emo, ebMo, ebmo. И точно такой же набор у матери, поскольку оба родителя с идентичным генотипом. А теперь делаем таблицу пересечений:
Все белые ячейки показывают нам 9 вариантов генотипов черных кур. Они в основном гетерозиготны по одному или обоим рассматриваемым признакам. Но фенотипически все они все равно будут черными. Три серые ячейки показывают нам птицу окраса черный мрамор. Мы видим в формулах рецессивную гомозиготную аллельную пару momo и есть хотя бы один доминантный ген Е. Три оранжевые ячейки обозначают куропатчатых птиц. Тут мы видим всегда гомозиготную пару ebeb и хотя бы один доминантный Мо. А единственная желтая ячейка дает нам самую редкую рецессивную комбинацию генов ebebmomo. Эта птица будет куропатчатой мраморной. Итого мы получим искомое расщепление: 9 черных, 3 черных мраморных, 3 куропатчатых и 1 куропатчатая мраморная.
Опять же, если мы берем маленькую выборку цыплят, то подобный кросс не будет иметь 100% точной статистики. То есть если вы выведете 16 цыплят от такого кросса, то все они не уложатся в таблицу с абсолютной точностью, однако чем больше число цыплят, тем ближе к указанным параметрам расщепления будет результат. На малых числах нам главное определить статистическую вероятность. По результатам расчета мы с вами точно выяснили, что процент получения куропатчатого мрамора крайне низок. А это значит, что нам придется вывести много цыплят, если на 16 комбинаций приходится только один расчетный цыпленок. При этом получение куропатчатых и черных мраморных у нас имеет более высокий расчетный процент. Так что для малых объемов это ориентир, шпаргалка и понимание результатов как таковых.
Помню в школе, в процессе изучения законов Менделя, я проверяла все дома на декоративных крысах. Третий закон сошелся практически точно на количестве порядка 50и крысят. Но это не панацея, так как число все же очень мало.
Абсолютно все окрасы разбираются на составные части. Абсолютно все окрасы возможно просчитать заранее. Всегда вопрос только в знании набора генов, отвечающих за формирование конкретного окраса и освоении указанных выше всего трех законов Менделя. Сегодня даже решетку Пеннета не обязательно составлять вручную (хотя это крайне полезно и легко сделать в том же экселе), есть готовые он-лайн калькуляторы. Да, ими тоже надо уметь пользоваться, но об этом поговорим в другой раз.
Друзья, если возникают вопросы - не стесняйтесь их задавать.