Уже долгое время змеи продолжают быть эволюционной загадкой для современной науки. Эти удивительные создания буквально неуловимы в палеонтологии! И тут даже удивляться нечему, ведь для хотя бы какого-то сохрана их останков, уж слишком много условий должно совпасть. Кости такого рода животных просто настолько мелкие и хрупкие, что им очень тяжело пройти фоссилизацию. Также, ещё одной исторической загадкой остаётся процесс появления ядовитых желёз у змей. Сами ядовитые рептилии известны ещё с триасового периода (уатчитодон), но ядовитые змеи известны лишь кайнозоя и то, они уже обладали развитым ядовитым аппаратом. История происхождения этих древних животных до сих пор остаётся "белым пятном" в современной науке. К счастью, благодаря последним открытиям, даже такая завеса тайны начинает приоткрываться, представляя нам самых невероятных существ, когда-то обитавших ранее.
Предыстория яда.
Как ни странно, змеи напрямую происходят от ящериц. Это доказывает их генетика. Змеи имеют родство с игуанами и веретенницами, из-за чего они и были собраны в кладу токсикоферы (toxicofera). Любопытно, что не только змеи являются ядовитыми обитателями этой клады. Кроме них, слабый яд ещё имеется и у игуан (игуанообразные), ядозубов и варанов (веретеницеобразные)!
Самое начало использования яда долгое время было неизвестно, до недавнего времени. Уатчитодон стал настоящей сенсацией в вопросе происхождения яда у змей. Несмотря на то, что уатчитодон (Uatchitodon) относился к другой ветви рептилий и жил 200 миллионов лет назад, развитие его ядовитых зубов шло, судя по всему, таким же образом, как и у появившихся значительно позже змей. Строго говоря, Uatchitodon – название не рептилии, а отдельных зубов, которые палеонтологи находят в трех местонахождениях на территории США. Зубы эти встречаются в отложениях позднего триаса (норийский век, 203-216 млн. лет) довольно часто, но фрагментов челюстей животных, которым принадлежали эти зубы, пока никто не находил. Впрочем, по форме и строению зубов понятно, что их обладатели относились к архозавроморфам. Но яд он научился использовать не сразу и самое интересное заключается в том, что палеонтологи, изучив его зубы, смогли проследить их эволюцию и понять, как из обычных зубов рептилии сформировался аппарат для впрыскивания яда. Они выяснили, как возник настоящий "зуб-шприц", доставляющий яд в глубину тканей жертвы. Самые древние зубы уатчитодона вообще не несут на себе никаких свидетельств ядовитости их обладателей, это вполне обычный зубы хищной рептилии. Но затем, на зубах с двух сторон появляются две канавки и строение зуба начинает меняться. У более молодых зубов канавки становятся все более и более глубокими желобками. А у зубов уатчитодона из Moncure и Placerias Quarry, края этих желобков и вовсе смыкаются, снаружи остается только тоненьких шов, толщиной меньше волоса, а внутри зуба образуется канал (точнее, два канала – с каждой стороны зуба), открывающийся наружу у самого острия зуба. Эти поздние зубы уже очень похожи на зубы ядовитых змей. Ученые и раньше представляли себе процесс эволюции змеиных зубов аналогичным образом. Об этом свидетельствует и различная форма зубов ныне живущих видов - у некоторых ядовитых рептилий (ядозубов и варанов) и сейчас сохраняются канавки для яда на боковых поверхностях зуба, а также об этом свидетельствуют данные о формировании зубов в ходе эмбрионального развития змей. Но на палеонтологическом материале этот процесс был изучен впервые.
В исследовании интересно не только то, что палеонтологам удалось проследить весь процесс формирования зубов, служащих для впрыскивания яда из самых обычных зубов рептилии, но и то, что этот процесс оказался очень быстрым по геологическим меркам – он занял всего лишь несколько миллионов лет. Раньше исследователи считали, что такая модификация зубов занимала значительно больше времени. В современности известно около 600 видов ядовитых змей самых разных форм и размеров, что, в купе с останками уатчитодона показывает одну примечательную деталь. При условии того, что ядовитые каналы в зубах достаточно быстро развиваются, яд появлялся параллельно у сразу нескольких разновидностей змей и, вполне возможно, что они также быстро могли и редуцироваться.
Как потерялись ноги?
Безногость - не такое уж и редкое явление в животном мире. Причём, змеи далеко не первые существа с такой фишкой. Первыми безногими были и, можно сказать, всё ещё остаются амфибии. Останки такого рода товарищей известны аж с каменноугольного периода!
Как показывает практика, отказ от ног присущ водным и роющим животным, поэтому общего предка змей искали именно среди этих двух групп. Т.к. змеи это чаще всего сухопутные рептилии, их предок должен был оказаться скорее всего роющим животным. Тем более, отказ от ног происходит параллельно и у других семейств ящериц и он связан как раз таки с приспособлением к рытью. Это ещё подтверждает и строение внутреннего уха змей, которое сосредоточено на улавливание вибраций, что также характерно для роющих рептилий. Благодаря исследованию внутреннего уха у 34 современных и ископаемых змей (динилизия), мы можем более точно опираться на гипотезу роющего общего предка змей. Вверху — расположение костей внутреннего уха в черепе змеи (показано оранжевым).
И кто бы мог тогда быть предком змей? С большей вероятностью, это место занимают вараноидные ящерицы, к которым относится современный Калимантанский безухий варан, благодаря исследованиям которого, включая генетических, и был сделан такой вывод.
В качестве отступления надо отметить, что у варанов и змей, как ни странно, очень много схожих черт, самая примечательная из них, это одинаковые языки и тех, и других.
Существующие сегодня калимантанские безухие вараны оказались очень близки к змеям строением скелета, зубов, внутреннего уха и результатами молекулярных исследований.
Примечательны эти рептилии и своим питанием. Безухие вараны - охотники на беспозвоночных, прямо как и следующие гады.
Амфисбены (они же двуходки) - это малоизвестный, в широких кругах, подотряд рептилий. О них довольно сложно чего-то говорить, т.к. трудно сказать, входят ли они в число предковых форм змей, или нет. Раньше их упоминания можно было увидеть в литературе, но последнее время всё затихло.
Если рассматривать кладограмму рептилий, то можно заметить обособленное положение двуходок в кладе латерат (laterata), при том, что токсикоферы и латераты выходят из надсемейства эписквамат (episquamata), что делает их сестринскими таксонами. Собственно, различие змей и амфисбен доказывает ещё и анатомия!
Двуходки, несмотря на внешнее сходство, выглядят как зеркальное отражение змей. У амфисбен развито левое лёгкое, совершено другое строение черепа, и "головоподобный" толстый хвост. Также сюда ещё можно приписать различие в строении чешуй, по которым амфисбена очень ярко выделяется.
На данный момент, можно сказать одно. Маловероятно, что двуходки находятся в предках у змей. Сейчас, они вполне могут считаться результатом конвергенции, ибо среди змей есть очень схожие с ними виды, правда, немного иного рода.
Прояснив моменты с ящерицам, теперь мы переходим к червеобразным и низшим змеям.
Древнейшими среди современных змей считаются именно эти ребята. Они представлены такими созданиями, как слепозмейки, "сверташки" и узкоротые змеи. Вторыми в очереди идут лучистые змеи, удавы, питоны и т.п.
Среди этого разнообразия, на самом деле, не так уж и много родов, самых известных представителей которых можно наблюдать на картинке ниже.
Червеобразные змеи - это очень специфические рептилии. У большинства из них притупленный кончик хвоста, начало хвоста незаметно, голова неотделима от шеи, мелкие слабые глаза и сочленённый череп, из-за которого, они не способны заглотить жертву крупнее муравья. Среди указанных на картинке, змей, исключение составляют, разве что лучистые змеи, череп которых уже более кинетизмный, но они уже являются низшими змеями.
"Кинетизм - способность верхней челюсти перемещаться вертикально относительно черепной коробки."
Нельзя не обратить внимание на чешую этих змей. Она однообразная. Другой тип чешуи можно заметить лишь на голове лучистой змеи и, собственно, других низших и высших змей.
Лучистая змея не зря находится в списке самых примитивных. Эта рептилия одновременно сочетает как, признаки червеобразных, так и признаки низших змей.
И, прежде чем пойти по эволюционному пути дальше, мы немного поговорим о ногах. Как можно заметить, после безухого варана, все остальные рептилии как-то резко стали "безногими". Много вопросов оставалось с переходными формами. Кто же является этим самым "недостающим звеном"?
Амфисбены, по сути, рассматривались как предковые формы именно из-за рудиментов ног, которые у них сохранились и даже разрослись в полноценные передние конечности (айолоты). Но, помимо варанов, у других веретеницеобразных также есть что показать. Желтопузик (он же глухарь), является обладателем рудементов лап, но есть проблема. У них почти нет ничего общего со змеями, кроме отдалёно схожего телосложения. Есть ещё веретеницы, но с ними та же история (желтопузик тоже веретеница). Вероятно, у змей ноги могли то полностью пропадать, то снова появляться. Ведь рудименты задних конечностей до сих пор носят при себе питоны, ложноногие змеи и удавчики. Проще говоря, рудименты ног, это прерогатива доброй части низших змей.
Такие регрессивные процессы произошли благодаря генетики, а именно трем мутациям в ДНК, "отключившим" работу гена SHH, отвечающего за рост и формирование конечностей в зародышах позвоночных животных. Эти мутации довольно древние, им исполнилось аж 100 миллионов лет! Этот самый ген был обнаружен благодаря исследованиям современных змей. Змеиный эмбрион Вот что по данной теме было написано в РИА новости:
"Лил и ряд других ученых под руководством известного генетика Мартина Кона (Martin Cohn) нашли подтверждение этому и выяснили, как именно змеи лишились ног, наблюдая за ростом зародышей питонов, обладающих рудиментарными остатками ног, и нескольких видов других видов змей и ящериц. Как объясняют ученые, ростом конечностей млекопитающих и рептилий управляет особый ген и белок – SHH, названный так в честь "ежа Соника" из приставочных игр японской компании SEGA. Отключение этого гена в зародыше мышей и других позвоночных животных приводит к тому, что у них не развивается мозг, конечности и ряд других критически важных органов. Работой SHH, в свою очередь, управляют так называемые энхансеры – особые области ДНК, которые заставляют клетку производить молекулы белка SHH и выделять его в окружающую среду. ДНК человека и других животных содержат десятки подобных участков, каждый из которых дирижирует ростом отдельных тканей или своих собственных областей зародыша – мозга, рук, ног и прочих частей тела. Сравнение геномов питонов и ящериц показало, что сразу три таких участка ДНК были отключены в генетическом коде змей. Это приводило к интересным последствиям – фактически, формирование будущих лап змеи начиналось, однако оно останавливалось на самых ранних этапах, несмотря на то, что все гены, связанные с этим процессом, были активными и находились в "рабочем" состоянии. Затем, по мере развития зародыша, эти "заготовки" лап и связанных с ними костей таза и плечей фактически "растворяются" внутри будущей змеи, оставляя от себя в лучшем случае, как это происходит с питонами, небольшие рудиментарные конечности. У других змей, у которых эти энхансеры были повреждены еще сильнее, не оставалось даже рудиментов. Наличие полноценного генетического "рецепта" роста конечностей, как считает Кон, потверждает гипотезу палеонтологов о том, что предки змей были похожи на ящериц. В пользу этого говорит и совпадение "ископаемого" и "генетического" времени исчезновения ног у змей – судя по различиям в числе мутаций в генах, связанных с ростом ног в ДНК змей и ящериц, это произошло около 100 миллионов лет назад."
Новость была опубликована в 2016 году.
"Гады" мезозоя.
А теперь, мы углубляемся в нашу любимую палеонтологическую часть! Все змеи включены в группу офидий (Ophidia), и, если посмотреть в подгруппы, там, кроме современных змей конечно, есть ещё и немало вымерших подгрупп.
В самом низу находятся современные змеи. Самые древние представители этой группы известны науке из отложений северных континентов (Европа и Северная Америка), возрастом 170 миллионов лет. И, как по одному известному закону, их останки очень фрагментарные. Остатки самых первых известных науке змей. Начнётся наша история с небольшой "чешуйчатой четвёрки". В своё время, большая часть этих рептилий населяли болотистые и островные территории, в которых они могли спокойно, не опасаясь крупных хищников, охотится на мелкую дичь. Надо упомянуть, что существуют ещё неопознанные останки базальной змеи, которые вполне могут пополнить список родов этих рептилий. О нём пока ничего неизвестно, кроме того, что он отмечен в кладограмме.
Эофис
Eophis - ранний род стволовых змей (клады Ophidia), содержащий один вид, Eophis underwoodi. Его останки происходят из средней юры (бата) формации Форест Марбл в Соединённом Королевстве. Он известен по фрагменту челюстной кости из Киртлингтонского карьера. Ранее его интерпретировали как безногую ящерицу. Положение Эофиса как стержневой змеи было подтверждено последующими анализами. На сегодня, это самая древняя змея, известная науке!
Диаблофис
Второй представитель древней "четвёрки", диаблофис, хоть и имеет чуть больше останков, тоже не блещет целостностью. Этот род позднеюрских стволовых змей из формации Моррисон в Северной Америке. Когда-то считался разновидностью другого рода змей, а именно Parviraptor. Животное известно по множеству экземпляров, голотип LACM 4684/140572 , который состоит из сломанной правой нижней челюсти, сломанной правой верхней челюсти и сломанных осевых позвонков. При жизни, диаблофис обитал недалеко от рек, о чем говорят речные отложения, в которых его находят.
Португалофис
Крупный представитель базальных змей. Останки родом из угольных месторождений в Португалии, недалеко от Гимароты. По сравнению с другими базальными змеями, особь была гораздо более крупной, длиной почти метр или более. Останки диаблофиса (слева) и португалофиса (справа) К сожалению, о португалофисе нам ничего больше неизвестно.
Челюсть португалофиса в 3Д.
Парвираптор
Известен из позднеюрской (титонской) или раннего меловой (берриасской) известняковой формации Пурбек в Дорсете, Англия. Останки парвираптора Длина и форма тела парвираптора в настоящее время неизвестны. Парвираптор был первоначально описан Сьюзен Э. Эванс в 1994 году на основе разрозненных, но связанных останков, включая кости черепа и позвонки. Его длина составляла около 150 миллиметров, и он был отнесен к Anguimorpha. Parviraptor был предложен Caldwell et al. 2015 г. быть стволовой змеей (Ophidia ) на основании морфологии ее верхней челюсти и утверждения о том, что другие останки скелета, приписываемые этому виду, на самом деле не относятся к нему. Однако Сьюзан Э. Эванс, первоначальный описатель рода, заявила, что последующее изучение других останков, отнесенных к этому роду, указывает на то, что их можно с уверенностью отнести к парвирапторам, и они не похожи на скелеты змей , что делает его сходство с ними сомнительно. В настоящее время, парвираптор считается базальной змеёй.
Загадочный тетраподофис
Добро пожаловать в меловой период! В истории змей, это было поистине знаменательное время. Тогда, змеи начинали отчётливо делиться на морских и сухопутных, а ещё, в это время увеличивается их разнообразие. Но начнётся наш экскурс по мелу с одной загадочной находки из Бразилии. Тетраподофис - это рептилия, "прикидывающаяся" змеёй. Tetrapodophis amplectus, был описан в 2015 году, на основе полного скелета, сохранившегося на известняковой плите в музее бюргермейстера Мюллера в Зольнхофене, Германия, который был помечен как "неизвестное ископаемое". Только скелет не был родом из Золнхофена. Он был обнаружен и незаконно вывезен из бразильской формации Крато (Сеара). Тетраподофис обладает небольшими, но хорошо развитыми передними и задними конечностями, как у ящерицы, и длинным телом, похожим на змеиное, около 19,5 см в длину. Тем не менее, у него много общих черт с современными змеями, включая удлиненное тело, короткий хвост, широкую чешую на брюхе, череп с короткой мордой и длинным черепом, изогнутые челюсти и острые крючковатые зубы. Задние лапы Жил тетраподофис в раннем меловом периоде, 110 млн лет назад. Он обитал на берегу соленого озера, в густых зарослях суккулентов и других засухоустойчивых растений. Вероятно, диета тетраподофиса состояла из мелких земноводных и ящериц. Остатки последней трапезы – саламандры – сохранились в том месте между костями скелета, где при жизни располагался кишечник. Тело тетраподофиса несет несколько адаптаций к роющему образу жизни, однако долихозавриды были приспособлены и к плаванию. Принадлежность тетраподофиса к базальным змеям сильно оспаривалась. В 2016 году Майкл Калдуэлл и соавторы предположили о его принадлежности к офидиоморфам долихозавридам, что также обсуждалось в статье с описанием рептилии Primitivus manduriensis, с Калдуэллом в числе соавторов, и в исследовании 2021 года. На данный момент, тетраподофис относится к долихозавридам и не имеет отношения к змеям напрямую. Но тут он преподнёс ещё один сюрприз. Как оказалось, тетраподофисы ещё уникальны тем, что они ещё состоят в родстве с одними известными варанами - переростками, кем являются.................................................мозазавры!
Наджаш (наяш)
Это самая известная "протозмея", среди вышеперечисленных. Его открытие произвело настоящую революцию в эволюционном древе змей! Чтобы понять такое внимание учёных к этой рептилии, нам стоит обратиться к теориям происхождения змей. Существует две теории. Первая гласит, что предки змей были роющими рептилиями, в то время, как вторая сообщала нам, что змеи произошли от водных рептилий и являются родичами мозазавров. По сути, они обе и сейчас ещё существуют, но открытие наджаш сильно склонило чашу весов в сторону первой теории. Как у некоторых змей мелового периода и даже современных рептилий, наджаш сохранил задние конечности, но, что весьма необычно, у него они были хорошо развиты, а к позвоночнику крепился таз. Это была рептилия средних размеров, в длину она достигала около 90 см. Как череп, так и хребет рассматриваемой нами рептилии говорят о её приспособленности к обитанию в подземной среде, с этим связана и гипотеза о том, что длинное тело и редуцированные конечности этой змеи нужны были для рытья нор. Аналогичные приспособления для рытья нор можно встретить и в наше время.
Окаменелые останки этого пресмыкающегося были обнаружены в породах формации Канделерос, в аргентинской провинции Рио-Негро, и датируются эпохой приблизительно 90 миллионов лет назад. Это роющее существо не утратило ни свой крестец, ни тазовый пояс, который отсутствует у многих современных змей и всех остальных ископаемых змей. Тазовая кость этого причудливого животного состояла из нескольких спаянных позвонков. Некоторые филогенетические исследования определяют этот вид либо как самую примитивную из всех известных змей, либо как животное, змеёй как таковой не являющееся, но являющееся предшественником всех таковых, основой для всей последующей их эволюции. Это открытие не говорит в пользу того предположения, впервые высказанного Эдвардом Дринкером Копом и заключавшееся в том, что змеи и мозазавры имеют общее морское происхождение.
Сейсмофис
Сейсмофис - новый вид базальных змей, открытый в 2013 году. Эта бразильская рептилия из сеномана, описанная по позвонкам, считается родственницей наджаш.
Simoliophiidae (Pachyophiidae).
В сеноманском веке появляется новое семейство змей. Более известные на русском языке как пахиофииды, они внесли свой вклад в изучение эволюции змей. Т.к. первоначально, среди базальных змей были известны лишь представители этого семейства, как раз таки благодаря их изучению и появилась водная теория происхождения змей, которую ещё частично подогрел долихозаврид тетраподофис, про которого было рассказано ранее. Это небольшое семейство, включающее в себя пахирахиса, хаасиофиса, пахиофиса, эуподофиса, симолиофиса и мезофиса, выделяются среди других древних змей более слабыми задними конечностями. Есть даже один вид, напрочь от них отказавшийся! И, в связи с водным образом жизни, у всех видов данного семейства присутствует пахиостоз (увеличение массивности костей). Удивительно, но некоторые представители пахиофиид сочетают себе сразу черты и базальных, и более продвинутых змей. Также, пахиофииды имеют некоторые анатомические особенности, характерные для современных питонов! Вполне может быть, что они могут приходиться друг другу родственными семействами. В систематике, их даже размещают вместе с современными змеями в группу макростомата.
Согласно систематике с англоязычной википедии, пахиофииды, получается, являются чуть ли не древнейшими представителями группы Caenophidia, более известной как высшие змеи!
Пахирахис
Пахирахис долго считался началом всей истории развития змей. Т.к. некоторые черты его были присущи скорее ящерицам, его было принято считать неким «промежуточным звеном» между настоящими ящерицами и змеями. В частности, около анального отверстия у этой рептилии имелась одна пара конечностей, только они мало отличимы от рудиментарных органов. Это один из немногих известных науке родов змееобразных существ из сеноманского века раннего мела, у которых были задние конечности. Пахирахис представлял собой плавающее существо с головой, как у питона, обитавшее в озерах и реках и питающееся рыбой. Что же касается стиля плавания, то передвигался он, по-змеиному изгибая своё длинное туловище. У него были утолщённые кости рёбер и позвоночника, которые, уменьшая плавучесть животного и позволяя погружаться как можно глубже, служили ему своего рода балластом. Обитал пахирахис 99,6—93,5 млн лет назад, в Азии, на территории современного Израиля. Он известен по останкам, найденным в известняковых отложениях города Эйн-Ябруд, что около Рамаллы, в центральной зоне Западного берега реки Иордан. В длину пахирахис достигал примерно 90 см, или, по некоторым данным, 1 метра.
Хаасиофис
Вторая змея с ногами из Ближнего Востока. 88 сантиметровый образец был обнаружен в Палестине и первоначально воспринимался за образец пахирахиса. Хаасиофис известен из одного ископаемого обнаруженного в Иудейских горах, недалеко от Рамаллы, в 20 км к северу от Иерусалима, в центральной части Западного берега. Образцу не хватает только кончика хвоста. Из этой же местности известен типовой и единственный образец сестринского рода пахирахис. Местонахождение представляет собой карбонатный известняк, который осаждался в среде, представляющей собой морскую платформу с низким энергопотреблением. Череп хорошо сохранился, хотя слегка сжат. Он показывает сочетание сразу базальных и продвинутых особенностей. Предчелюстная кость небольшая и не имеет зубов, тогда как остальные кости челюсти вмещают 73-75 зубов. Предглазничные области черепа, будучи небольшими и тонкими, похожи на предглазничные области питоновых змей. Некоторые из скелетных особенностей хаасиофиса могут быть истолкованы, как указывающие на то, что хаасиофис является юным представителем рода пахирахис. Небольшой общий размер, низкий уровень развития окостенения предплюсны, больший относительный размер берцовой и малоберцовой костей — все это возможные черты юного животного. Однако строение черепа и структура зубов у пахирахиса и хаасиофиса заметно различаются. Нервные корешки пахирахиса значительно выше в сравнении и форма ребер весьма отличается. Поэтому, в настоящее время эти животные рассматриваются как два разных, но близких рода.
Пахиофис
Третий обитатель сеноманской эпохи (100,5 - 93,9 млн л.н.), обнаруженный в пригороде Билеки, Герцеговина. Пахиофис, относящийся к наиболее базальным родственникам змей, не имеет признаков какой-либо формы сохранения конечностей, что уже удивляет. Несмотря на это, они рассматриваются как Pachyophiidae (семейство сеноманских водных змей с ногами) из-за их другого морфологического сходства с родами Mesophis и Simoliophis. Были найдены три известных сохранившихся ископаемых образца. Образцы сохранились в слоистом карбонатном аргиллите. Один экземпляр представлял собой посткраниальный скелет и расчлененный череп, сохранившийся на большой каменной плите. Рядом находилась другая плита, сохранившая в поперечном сечении три сегмента позвоночного столба. Неизвестно, были ли все они от одного и того же организма. Тем не менее, вид брюха, соответствующий размер кости и общее строение скелета указывают на это. У пахиофиса наблюдается выраженный пахиостоз (увеличение массивности кости) и остеосклероз (увеличение внутренней компактности кости). У пахиофисов, это особенно проявляется в позвонках. Другие общие характеристики включают меньшую голову и дистально прямые ребра для бокового сжатия туловища. Голотип был около 1 метра в длину. Пахиостоз у пахиофисов особенно заметен по сравнению с другими родственными таксонами, такими как Pachyrhachis. Различия, вероятно, объясняются адаптацией к водной среде обитания. Все известные физические характеристики основаны исключительно на трех экземплярах, обнаруженных под этим голотипом. Череп тонкий и заостренный. Относительно, длина черепа составляет примерно восемнадцатую часть длины туловища. Челюстные кости больше напоминают ящериц, чем змей. Верхняя челюсть тесно связана с таковой у варанид, сцинкоидов и долихозавридов. Верхняя челюсть больше напоминает челюсть лепидозавров, чем у змей. Нижняя челюсть больше похожа на челюсть долихозавридов. В отличие от челюсти, зубы пахиофиса явно напоминают змеиные. Сочленение всех позвонков вместе очень похоже на змеиное. Однако строение самих позвонков отлично от змеиных. Пахиофис, вероятно, обитал в мелководных морских регионах, о чем свидетельствуют местонахождение окаменелостей и морфология. Особое строение позвоночных отростков способствуют волнообразному горизонтальному движению тела. Шея, в дополнение к этому, обладала большей гибкостью,чт указывает на широкий диапазон вертикальных движений. Вероятно, это означает, что пахиофис держал бы голову выше своего плоского тела, что указывает на характер обитания на мелководье. Окаменелости были сохранены именно в известковом иле, что свидетельствует об очень незначительном движении воды в окружающей среде. Породы отложились в средах, аналогичных системам патч-рифа и межрифовых бассейнов. Современный патч-риф. Вероятно, пахиофиса можно было встретить в аналогичных местах. Вполне вероятно, что пахиофис сосуществовал среди разнообразных скоплений морских чешуекрылых с большим разнообразием ихтиофауны лагун с ограниченным волновым воздействием. Узко суженный рот пахиофиса и острые зубы, направленные назад, указывают на то, что змея была охотником, поскольку он использует методы захвата, а не откусывания. Челюстно-зубное строение предназначено для одновременного захвата и глотания, противодействия толкающей силе убегающей добычи. Заднее удлинение челюсти также было заметно заблокировано от очень широкого раскрытия. Таким образом, мягкие, маленькие и скользкие животные, вероятно, были основной добычей. В частности, морские черви.
Эуподофис
Эуподофис был морской змеей из сеномана раннего мела, обитавшей в Средиземном океане Тетис. У него было сжатое с боков тело и короткий, похожий на весло хвост. Позвонки и ребра Eupodophis имеют пахиостоз, или утолщение, что является адаптацией к морскому образу жизни. Тазовые кости маленькие и слабо прикреплены друг к другу. Предплюсневые кости присутствуют, но уменьшены в размере и форме. Плюсневые кости и фаланги стопы отсутствуют. Задняя конечность эуподофиса. Скорее всего, эти рудименты уже бли практически бесполезны для данной рептилии. Ископаемый скелет Eupodophis был проанализирован с использованием синхротронных рентгеновских лучей в Европейском центре синхротронного излучения в Гренобле, Франция. Исследователи определили, что задняя конечность на одном скелете была длиной 0,8 дюйма, с "безошибочно узнаваемыми" малоберцовой костью, большеберцовой костью и бедром. Одна конечность была видна на поверхности окаменелости, в то время как другая была скрыта в известняке. Снимки были сравнены с аналогичными снимками конечностей существующих ящериц, включая аризонского ядозуба, зеленую игуану и несколько видов варана. Хотя они очень малы по сравнению с рептилиями с конечностями, задние конечности Eupodophis имеют во многом ту же анатомию, что и современные ящерицы. Это говорит о том, что кости Eupodophis уменьшились в размерах в результате изменения скорости роста костей, а не серьезных анатомических изменений. Отсутствие утолщений на обоих концах костей конечностей свидетельствует о том, что в какой-то момент жизни животного рост конечностей прекратился. В то время как позвонки и ребра Eupodophis имеют пахиостоз и остеосклероз (это означает, что наружный и внутренние части кости компактные), кости конечностей остаются легкими. Такая легкость также наблюдается в костях наземных ящериц, что позволяет предположить, что конечности не были частью общей адаптации скелета к водному образу жизни. Потеря конечностей у Eupodophis, возможно, была результатом изменений в генах SHH, которые определяют развитие конкретных областей тела. Поскольку гены SHH участвуют в определении специфических особенностей осевого скелета, потеря конечностей также привела бы к потере шейных (хвостовых) позвонков, которые находятся рядом с ними. Эта потеря наблюдается у Eupodophis и современных змей, но не у безногих ящериц, что, возможно, встречается гораздо реже, поскольку в потерю конечностей у них был вовлечен какой-то другой фактор, помимо Hox-генов. Потеря пальцев на задних конечностях может быть объяснена низким количеством клеток в зачатке конечности во время эмбрионального развития. Потеря передних конечностей и редукция задних конечностей у Eupodophis, вероятно, была адаптацией к плаванию. В то время как живые змеи обычно используют волнообразные движения для передвижения по суше, извилистые движения также являются эффективным средством передвижения по воде. Большие, хорошо развитые конечности увеличивают сопротивление плавающих животных, поэтому конечности Eupodophis и других ранних змей, возможно, стали рудиментарными для экономии энергии и повышения эффективности движений.
Мезофис
Ископаемые останки этой змеи были найдены в Селиште близ Билечи в позднемеловой мергелевой породе, образовавшейся в результате морских осадконакоплений около 90 миллионов лет назад. К сожалению, это вся информация, которую можно айти в открытых источниках.
Остальные Simoliophiidae
К сожалению, не все пахиофииды описаны в открытых источниках. О роде Simoliophis нет никаких данных.
Кониофис
И мы снова возвращаемся к офидиям! В позднем меловом периоде всё ещё можно было встретить базальных змей. Один из таких индивидов, кониофис, встречался сразу на нескольких континентах. Голотип, достигавший целых 7 см длины, жил на месте современного штата Вайоминг, где его останки были описаны в 1892 году, известным палеонтологом Отниэлом Чарльзом Маршем. Для рода Coniophis был описан целый ряд других видов. Их принадлежность, однако, плохо установлена, т.к., в основном, они известны на основании описаний немногочисленных позвонков.
Всего было описано пять видов, правда, раскиданных по разным эпохам. Видимо, кониофис был настолько адаптивным, что пережил сразу мел, палеоцен и эоцен. Также, о его приспособляемости к разным условиям, нам говорит география находок. Он был найден в США и Канаде, Бразилии, Франции, странах Северной Африки и даже в позднемеловых отложениях Индии! Строение позвонков кониофиса показывает, что он может быть общим предком всех современных змей, за исключением червеобразных. Но, не смотря на такие данные, как таковой, о кониофисе больше ничего неизвестно. Даже его реконструкции с ногами, можно больше воспринимать за догадку, чем за подтверждённый факт. Если, конечно, у учёных не завалялись позвонки с области таза.
Вероятные предки сверташковых.
Aniliidae
Вальковатые змеи или "сверташки" - семейство змей, берущее своё начало с позднего мелового периода. С большей долей вероятности, считается, что родоначальником этих рептилий был кониофис.
Семейство всегда было немногочисленным. На сегодняшний день, в мире существует лишь один представитель - коралловая сверташка.
Австралофис
Australophis anilioides был обнаружен в 2008 году беноэмом Доором Раулем Гомесом, Аной Баэз и Гильермо Ругье. Название рода означает "Южная змея". Видовой эпитет означает "похожий на вальковатую змею".
Останки этой змеи состоят из нескольких позвонков, найденных в формации Аллен, в провинции Рио-Негро. Голотипом является MML-PV181, позвонок, расположенный перед клоакой. Присвоен образец MML-PV 182-190, девять позвонков, которые не выходят из хвоста.
Морфологическая структура этих позвонков очень напоминает таковую у современного Anilius scytale, южноамериканской змеи, считающейся одной из самых базальных. Другая похожая форма, Hoffstetterella, известна из несколько более поздних слоев (раннего палеоцена) в Бразилии. Следовательно, возможно, что эти три формы образуют монофилетическую группу, эндемичную для Южной Америки и отличающуюся в меловой период от других базальных змей, таких как Cylindrophis ruffus и Uropeltidae. Это свидетельствовало бы о замечательном разнообразии базальных змей, которые уже существовали в позднем меловом периоде.
Динилизия
Эта змея стала известна благодаря роли в 6 серии сериала "прогулки с динозаврами". В "смерти династии", обыкновенный удав в роли динилизии, сталкивался с двумя молодыми тираннозаврами, что в реале не могло быть. Динилизия - это позднемеловая змея из сантонских отложений Аргентины. Динилизия достигала длины 2 м, тело было цилиндрическим в сечении, задние ноги не были заметны. Длина черепа составляла 8 см, он был весьма массивным, надвисочная кость выдавалась за задний край черепа. Несмотря на плохую сохранность останков, у динилизии сохранились косточки внутреннего уха, которое практически не отличалось от такового у современных змей. Эта змея охотилась на более мелких животных, однако не брезговала и детёнышами динозавров или яйцами, если такие можно было достать. Больше информации нет.
Lapparentophiidae
Крошечное семейство североафриканских змей раннего и позднего мела. На данный момент, в семействе находятся всего два рода: лаппарентофис и поуителла.
Лаппарентофис
Род и вид были описаны по останкам позвонков из знаменитой формации Кем - Кем. Первоначально род вместе с семейством относили к змеям (serpentes), но потом они были записаны в офидии (Ophydia). Больше данных нет.
Поуителла
Pouitella - позднемеловая змея из Франции, которая древнее вышеупомянутого лаппарентофиса. Известна лишь по туловищным позвонкам, у которых, в открытых источниках, нет даже зарисовок. Больше никакой информации о змее пока нет.
Nigerophiidae
Семейство, преимущественно, водных змей, обитавших с мела по эоцен. Славятся скудностью находок.
Амананулам
Был найден в местонахождении Grao Tench, в Африке. Данных о виде нет.
Нубианофис
Как можно догадаться по названию, родом змея из Нубии. Данных также нет.
Индофис
Водная змея из маастрихта Индии. О роде практически нет данных, ввиду скудности находок.
Келиофис
Обитатель Мадагаскара времён маастрихта. Туловищные позвонки были найдены в формации Маэварано маастрихтского возраста в бассейне Махаджанга. Келиофис похож на других нигерофиид своими небольшими размерами (менее 1 м), длинной центральной частью с задними поверхностями, которые слегка отклоняются вниз, нервными шипиками в форме бугорка, которые направлены к задней части нервных дуг, и некоторыми другими особенностями позвонков.
В то время как большинство нигерофиид были водными, келиофис не был столь специализирован для водной жизни. У него более короткие позвонки и синапофизы, которые менее смещены к брюшной полости, чем у водных нигерофиид. В позднем меловом периоде формация Маэварано была частью полузасушливой и сезонной среды, которая, возможно, была непригодна для водного образа жизни.
Madtsoiidae
Большое семейство вымерших змей, представители которых появились ещё в сеномане, но дожили до позднего плейстоцена! Эволюционно, это сестринская современным змеям группа, которая имеет сходства с питонами и с ложноногими змеями. Madtsoiidae впервые были классифицированы как подсемейство Boidae, Madtsoiinae. Дальнейшие исследования и новые находки позволили выделить группу в отдельное семейство. С недавним использованием кладистики для выяснения филогении различные анализы определили Madtsoiidae как вероятную кладу внутри Serpentes или возможную парафилетическую стволовую группу за пределами Serpentes и в рамках более широкой офидии. Морфологическое исследование 2022 года показало, что Madtsoiidae являются парафилетическими, причем Санаех был признан наиболее базальным представителем своего семейства, тогда как кайнозойские австралийские madtsoiidae были базальными алетинофидами (инфраотряд современных змей, включающий всех современных представителей, кроме червеобразных змей).
Санаех
В 2010 году, в индийской формации Ламета, были найдены останки крупной змеи со свернутыми в круг яйцами и прилегающего к ней скелет детеныша зауропода, длиной 50 см. Вероятно, змея охотилась на детенышей зауроподов в их же гнёздах. Голотип состоит из почти полного черепа и нижней челюсти, а также 72 прелоакальных позвонков и ребер, сохранившихся в пяти сочлененных секциях. Он был найден в известняковых песчаниках маастрихтского возраста, выходящих на поверхность в деревне Дхоли Дунгри в Гуджарате. Санаех стал самым древним представителем семейства. Санаех был около 3,5 метров в длину. Данные были получены исходя из длины черепа, которая составляет 9,5 сантиметров. Сбоку черепа имеется отверстие, называемое юкстастапедиальной выемкой, которое имеет характерную прямоугольную форму. В этом углублении должны были находиться черепные нервы, связанные с ухом, в то время как в другом отверстии, расположенном перед углублением, тройничном отверстии, находились черепные нервы, связанные с челюстями. Челюстной сустав санаех расположен сбоку от заднего края черепной коробки, что характерно для базальных змей. Сагиттальный гребень проходит вдоль вентральной поверхности черепной коробки и служит креплением для крыловидных мышц-транспортировщиков, которые перемещали зубчатые кости неба. Суставы между позвонками у санаех хорошо развиты аналогично другим мадсоид и роду наджаш. Нервные отростки тонкие, и направлены под углом кзади. Синапофизы, или реберные сочленения у санаех, выходят наружу за пределы презигапофизов. Это характерно для всех мадсойидов. К несчастью для санаех, его челюсти всё ещё были более развиты на манер базальных змей, из-за чего она не была способна на поглощение крупногабаритной добычи. Как показывают исследования черепа, санаех поглощал добычу аналогично современным лучистым змеям. Правда, эта особенность скорее является адаптацией, нежели сохранённым признаком.
Голотип Санаех был обнаружен на кладке зауропода. Змея была обвита вокруг раздавленного яйца, из которого, возможно, вышел детеныш. Яйца были отложены в структуре гнезда, которая не сохранилась, но, вероятно, была покрыта рыхлым осадком или растительностью, исходя из пористости яиц. Твердые яйца, вероятно, были слишком большими, чтобы Санаех можно было их съесть, но змея могла бы разбить яйцо и съесть его содержимое способом, подобным живому Loxocemus (мексиканский питон).
У Санаеха, вероятно, была стратегия питания с разграблением гнезд, и вполне возможно, что змея употребляла в пищу большое разнообразие добычи, включая яйца динозавров и более мелких рептилий, которые распространены в формации Ламета. Ускоренные темпы роста и большое количество детенышей позволили бы титанозаврам, таким как изизавр и джайнозавр, компенсировать потери от хищничества со стороны таких животных, как Санаех. Титанозавры были бы свободны от риска хищничества к первому году жизни в результате их быстрого роста. Размер взрослых титанозавров, которые могли достигать 20-25 метров (66-82 фута) в длину, отпугнул бы почти всех хищников.
Мадтсойя
Вид известен из эоцена Аргентины (M. bai), палеоцена Бразилии (M. camposi), позднемелового (маастрихтского периода) Индии (M. pisdurensis) и позднемелового (маастрихтского периода) Мадагаскара (M. madagascariensis). Типовой вид (M. bai) был самым крупным, его длина оценивалась в 9-10 м, а остальные три вида были меньше. Исходя из находки Madtsoia aff. madagascariensis, это пока что самый древний представитель семейства Madtsoiidae (коньякский, либо сантонский разделы мела). M. madagascariensis был длиной 5,1 м весил бы 50 кг, но единичный экземпляр предполагает, что этот вид мог достигать 8 м в максимальной длине. Всего известно 5 видов мадтсойи. Вероятно, змея питалась мелкими животными (такими как некрупные динозавры или первые лошади), которых она, аналогично питонам и удавам, сдавливала своим большим мускулистым телом. Хотя палеонтологи точно не знают, почему эти змеи смогли пережить мел-палеогеновое вымирание, всё же существует несколько теорий. Одна из этих теорий заключается в том, что хладнокровность рептилии вместе с более медленным метаболизмом спасли ее. За последнее время, у неё получилось отпечататься в кинематографе. Она была замечена во втором сезоне сериала "доисторическая планета".
Патагониофис
Patagoniophis известна из маастрихтских отложений формации Аллена (Аргентина). Во время жизни рептилии, эти земли славились влажным климатом, которые облюбовали не только эти рептилии. Формация известна огромными количествами кладок яиц, некоторое динозавры, даже были неофициально по ним описаны. Вполне можно сказать, что, в некотором роде, может повториться история с найденной в кладке яиц Санаех из Индии. К сожалению, о верхнемеловом виде нет никаких данных, в отличие от кайнозойского вида из Австралии.
Аламитофис
Ещё один долгожитель, переживший мел-палеогеновое вымирание. Его длина оценивается в 80 сантиметров. Он, вероятно, питался лягушками, ящерицами и мелкими млекопитающими. Известен по позвонкам.
Рионегрофис
Вид был описан по частично сохранившемуся позвонку из Бразилии. О змее пока нет никаких данных.
Геренсугея
Вид известен по единственному позвонку. Нет данных даже о местонахождении позвонка.
Менарана
Жила на Мадагаскаре в позднем меловом периоде. Типовым видом является Menarana nosymena. Несколько фрагментов позвонков и ребер, а также часть базикраниума были найдены в формации Маэварано маастрихтского возраста в бассейне Махаджанга. Также есть и второй вид Menarana laurasiae, о которой нет никаких данных.
Менарана была около 2,4 метра в длину и, вероятно, имела ископаемое происхождение, роя норы головой. Доказательства ископаемого образа жизни можно найти в черепной коробке, поскольку кости основного черепа сильно срослись, чтобы выдерживать нагрузки от рытья нор. В остальном такая степень слияния наблюдается только у цецилий, амфисбен и уропельтидных змей, все из которых являются высокоспециализированными норниками. Позвонки вдавлены и имеют очень низкие нервные отростки, похожие на таковые у живых роющих змей. Атласный позвонок, который является первым позвонком позвоночника, ближайшим к голове, может демонстрировать адаптацию к структурной целостности при нагрузках, с которыми придется столкнуться при проходке туннеля. Нервные дуги атланта срослись с межцентральным промежутком, укрепляя переднюю атлантовую семяпочку, чашеобразное углубление, которое сочленяется с затылочным мыщелком черепа.
Несмотря на эти особенности, вполне возможно, что Менарана не была сильным роющим существом и что особенности роющего существа были унаследованы от предка, который роет норы. Родственный мадцоид юрлунггур также имеет сильно сросшийся основной череп, но его рыло неспециализировано и непригодно для рытья. Более того, ее большой размер тела затруднил бы рытье в плотных почвах. Это указывает на то, что предковые ископаемые характеристики могут быть сохранены, даже если змея не была ископаемой.
Хотя Менарана в два раза меньше Юрлунггура, она также столкнулась бы с проблемами при рытье нор из-за своих больших размеров. Большинство роющих землю головой вперед очень маленькие, с головками небольшого диаметра, которые позволяют им легче проталкиваться сквозь почву. В то время как большинство живых роющих вниз головой менее 1 сантиметра в диаметре, Менарана могла превышать 7 сантиметров в диаметре, с площадью поперечного сечения, даже большей, чем у живых роющих, из-за увеличения размера в соответствии с квадратичной функцией (квадратом диаметра). Следовательно, Менаране, возможно, требовалось значительно большее усилие для проталкивания через плотный осадок, при этом усилие, возможно, было неэффективным или его невозможно было генерировать.
Из-за своих небольших размеров, рацион менараны, вероятно, состоял из добычи массой от 1 кг до 5 кг. Менарана не смогла бы поглотить ни одного из динозавров, которые известны из формации Маэварано, и, вероятно, не смогла бы охотиться на каких-либо крокодиломорф, за исключением нотозухии арарипезуха. Скорее всего, она питалась более мелкими змеями, ящерицами и мелкими млекопитающими.
Нидофис
Метровый мадтсоид из Румынии. Был одним из обитателей верхнемелового острова Хацег, который прославился останками динозавров с островной карликовостью, навроде мадьярозавра. Известен по единичным находкам позвонков.
Адинофис
Известен по позвонкам. Данных о виде нет.
Эомадсоя
Родич мадтсои из Патагонии. О ней почти нет никаких описаний, кроме её упоминания и фотографий её позвонков в одной научной статье, ссылку на которую можно найти здесь.
Сяофис
Бирманский янтарь приносит нам множество самых удивительных и неповторимых находок уже далеко не первый год. Так была описана новая находка - новорождённый выползок неизвестного вида змей!
Голотип сяофиса DIP-S-0907, представляющий из себя инклюз, заключённый в янтаре, был обнаружен неподалёку от поселения Tanai, в области Качин, Мьянма (ранее известной как Бирма).
Размеры образца DIP-S-0907: 17,1 мм × 24,8 мм × 39,0 мм. Вес же составляет 9,30 г. Его возраст составляет 99 млн лет (меловой период, ранний сеноманский ярус).
В июле 2018 года образец DIP-S-0907 был отнесён к новому роду и, соответственно, виду - Xiaophis myanmarensis.
Образец DIP-V-15104, обнаруженный в той же местности, что и DIP-S-0907, является сброшенной кожей змеи, заключённой в янтаре. Из-за недостаточного материала трудно отнести сей образец к роду Xiaophis.
Чешуя образца DIP-V-15104 ромбовидной или округло-ромбовидной формы, между чешуйками достаточно глубокие бороздки (впадины). На коже присутствуют светлые и тёмные участки, что указывает на возможный узор, представленный виде беспорядочно расположенных колец или кругов. Однако установить возможный окрас животного не предоставляется возможным.
посткраниальный скелет новорождённой особи. Хоть череп и не сохранился, было выдвинуто предположение, что при жизни сяофис внешне мог напоминать на других вымерших гондванских змей, таких как нахаш и динилизия. Длина сохранившегося тела примерно равна 47,5 миллиметра. У голотипа насчитывается приблизительно 97 видимых позвонков, 87 из которых сочленены с рёбрами, остальные 10 являются хвостовыми позвонками. Из-за малого числа хвостовых позвонков, учёные, предположили, что у образца могут отсутствовать, по крайней мере, ещё 70 преклоакальных позвонков.
В опубликованном исследовании учёные отметили сходство новорождённой особи сяофиса с новорождённой особью современной красной цилиндрической змеи.
Учитывая, что нам известен неполный скелет Сяофиса, и к тому же, это новорождённая особь, род пока что нельзя отнести ни к одному семейству.
Scolecophidia
Более известные как червеобразные змеи, это самая примитивная группа змей из живущих сегодня. Они очень загадочны, ввиду их размеров и образа жизни, палеонтология данных рептилий кишит белыми пятнами.
Гипотетически, сколекофиды берут своё начало от базальной змеи наджаш, которая также стоит и у истоков Alethinophidia (все остальные змеи). Всё же, строение этой гондванской змеи (по крайней мере череп) сильно отличается от червеобразных, но как общая предковая форма алетинофиид и сколекофиид, наджаш, пока что, вполне себе вписывается, хотя филогения и показывает на позднеюрское - раннемеловое расхождение сколекофиид и алетинофиид.
Будем надеяться, что исследователям в скором времени удастся найти аналогичную наджашу рептилию в меловых или юрских отложениях. Если уже не нашли. Не стоит забывать, что очень много видов вымерших змей было описано по отдельным позвонкам.
Самый древний и, пока единственный мезозойский сколекофиид, известен из позднемеловых отложений Бразилии. Судя по единственной находке в виде преклоакального позвонка, по которой змею и опознали как сколекофиида, они уже тогда вряд ли чем отличались от современных представителей, кроме размеров.
Вероятно, первые сколекофииды были крупными, переваливающими за метр, чешуйчатыми. Такое явление даже можно найти логичным, т.к. змеи из юрских отложений были приблизительно таких же размеров.
По сути, сколекофииды не зря считаются древнейшими из современных змей, они не только самые примитивные, но ещё это и самые мало изменившиеся змеи за последние 93 миллиона лет.
Бойпиба
Бойпиба - вымерший род слепых змей из позднего мела (пост-туронского периода) Бразилии. Содержит единственный вид, Boipeba tayasuensis. Вид известен по единственному преклоакальному позвонку из формации Адамантина на северо-западе Сан-Паулу.
Открытие Бойпебы в Бразилии подтверждает идею о том, что Typhlopoidea, возможно, произошли в Гондване.
Одной из отличительных особенностей Boipeba является ее большой размер по сравнению с современными слепыми змеями; только сохранившиеся Afrotyphlops schlegelii и Afrotyphlops mucruso из Африки соперничают с ней по размеру (около 1 метра в длину). Это указывает на то, что ранние слепые змеи, возможно, были больших размеров и только позже подверглись миниатюризации.
Итоги мезозоя
Середина и конец мезозойской эры были знаменательными в истории змей. Они появились в конце юрской эпохи, и только в начале позднего мелового периода стали образовывать первые семейства.
Исходя из находок, можно сказать, что базальные змеи развивались спокойными темпами, и от ног не спешили отказываться.
Особую роль в развитии древних змей сыграла и география. Ближе к концу юрского периода всё ещё существовала Гондвана, находящаяся, преимущественно, в южном полушарии, в то время как на севере простиралась Лавразия со своими мелководными морями и островами.
Неудивительно, что самая древняя из известных змей происходит из тех мест. Англия и Португалия дали нам эофиса, парвираптора и португалофиса, но они уже тогда расселялись по близлежащим землям. Так, в Колорадо (США) был обнаружен, изначально принятый за парвираптора, новый вид - диаблофис.
Все перечисленные виды населяли речные и болотистые территории, и были полуводными. Исходя из исследований более позднего наджаша (всё никак мы от него не отстанем), вероятно, вараноидные предки базальных змей начали адаптироваться к данным условиям по причине изменения ландшафтов и появления достатка добычи, вроде рыбы, амфибий и млекопитающих, которыми до сих пор питается добрая часть хищных рептилий.
К несчастью для учёных, раннемеловой период в эволюции змей ещё остаётся недосягаемым для исследователей, из-за чего мы можем лишь предполагать некоторые ходы эволюции, вроде расхождения сколекофиид от остальных змей.
Древним змеям очень пришлась по душе распадающаяся Гондвана. Составлявшие её Африка, Южная Америка, Антарктида, Австралия, Новая Зеландия, а также Аравия, Мадагаскар и Индостан стали родиной не только для базальных змей, но ещё и для первых известных нам семейств этих рептилий. В древнем море Тетис обосновались пахиофииды, в Африке жили лаппарентофииды, в Бразилии появляются первые сколекофииды, а практически всё южное полушарие заселяют знаменитые мадсоиды.
Примечательно, что позднемеловые древние змеи уже походят на современных. Мадсоиды первоначально даже размещали к удавам! Как показывают находки некоторых индивидов, навроде кониофиса и мадтсои, сумели пережить мел-палеогеновое вымирание и проживали в раннем кайнозое.
Кайнозойский рассвет.
После мел - палеогенового вымирания освободилось много различных экологических низш, которые начали заполонять млекопитающие. Рептилии, хотя, в большинстве своём, и остались на прежних местах, всё равно в разнообразии видов, млекопитающим они не сильно уступали. На самом деле, такая позиция сохраняется и по сей день.
Удивительно, что вымирание пережили не только рептилии едва за метр длиной, но и весьма немаленькие представители, такие как мадтсойя.
Предположительно, индивиды, переваливающие 5 - 6 метров в длину, пережили катаклизм за счёт холоднокровности. Змеи очень хорошо способны акклиматизироваться к изменяющимся условиям (не все, конечно). Мало того, что змеи, в отличии от млекопитающих, сами по себе куда реже нуждаются в пропитании, такие крупные рептилии, как удавы и питоны, способны делать долгие паузы в приёме пищи. В особенности, такие паузы можно замечать с похолоданием.
Ещё стоит вспомнить такую способность некоторых змей, как впадание в спячку. Но эта черта, в привычном понимании, характерная преимущественно для некрупных змей. Для современных крупных змей, она, практически гарантированно, летальна.
Так или иначе, ранние кайнозойские эпохи палеоцен и эоцен послужили отличным плацдармом для них.
Отдельная история касается первых ядовитых змей. К ней просто неимоверно много вопросов. Единственное, что сейчас у нас есть, это останки лаофиса из Греции. Но эта тварь была настолько крупной, что могла ловить древних антилоп! Правда, есть ещё вымершая гадюка из миоцена Европы. Вероятно, самые первые яды происходят из Африки.
ПАЛЕОЦЕН.
Палеоцен - это настоящий период тропиков. В палеоцене температурный фон на планете превышал таковой в мелу, плюс на суше того времени главенствовали леса, которые начнут сменяться степями в эоцене.
Глобальная температура в палеоцене поднялась до 24-25 градусов, в то время, как меловая погода портилась до -10, а то и до -45 градусов (на полюсах).
В это время начали появляться первые известные нам удавы (Boidae), от которых и продолжается история современных змей. Естественно, дело не обойдётся и без сторонних семейств вымерших змей, которые появятся в начале и угаснут в конце периода.
В этом периоде жила знаменитая титанобоа, и по сей день являющаяся крупнейшей змеёй всех времён. Но, стоит только отойти в сторону, и мы наталкиваемся на огромное количество малоизученных и почти неизвестных таксонов.
Nigerophiidae
Небольшой род морских змей, появившихся на границе мела и палеогена. Представители семейства известны по скудным останкам.
Нигерофис
Мел-палеогеновое вымирание было поистине масштабным событием. Но, что удивительно, некоторые организмы спокойно себе появлялись и жили сразу после него. Нигерофис один из таких. Эта палеоценовая морская змея появилась прямо на границе двух периодов. Ввиду скудности находок, более подробных данных о виде нет.
Нубианофис
Известен по позвонкам. Данных нет.
Madtsoidae
Мадтсойя
Палеоцен был богат на гигантских змей. Два новых вида мадтсой - это некий "привет из мела". Конечно, на динозавров поохотиться им удастся с переменным успехом, но млекопитающие среднего размера тоже могли быть неплохой добычей для рептилии со слаборазвитым кинетизмом черепа (вероятно). О кайнозойских мадтсой известно совсем немного, по причине скудности находок. У M. bai самые полные останки, представляющие из себя горстку рёбер и пятёрку позвонков. В это же время второй вид, M. camposi, вообще описана по единственному позвонку.
Кониофис
Кониофисы, появившиеся в позднем мелу, были обнаружены в палеоценовых и эоценовых отложениях.
В отличии от мадтсои, у этих базальных змей известно 5 видов, плюс один позвонок неопознанного кониофиса из палеоцена. Стоит упомянуть, что номинативный вид C. precedens из мела, был также найден и в отложениях эоцена.
К сожалению, определить время обитания некоторых разновидностей кониофиса невозможно, ибо их упоминания и изображения находок попросту отсутствуют.
Виды:
Coniophis precedens (мел - эоцен, США)
Coniophis platycarinatus (нет данных)
Coniophis cosgriffi (нет данных)
Coniophis dabiebus (нет данных)
Coniophis carinatus (нет данных)
Coniophis sp. (палеоцен, Бразилия)
Boidae
Палеоцен стал отправной точкой для нового семейства змей, которые существуют сегодня. Ложноногие змеи (Boidae) - очень разнообразное семейство, распространившееся по всему южному полушарию.
Рептилии сочетают в себе сразу новые и примитивные черты. У удавов хорошо развита терморецепция и, при этом, мужские особи сохранили рудименты задних ног, которые находят себе применение в периоды размножения. В палеоцене они уже достигали немалых размеров, но в эоцене они будут бить все рекорды.
Итаборайофис
Вымерший род змей, живший с верхнего палеоцена до нижнего эоцена в Бразилии. Его окаменелости были обнаружены в формации Сан-Хосе-де-Итабораи в Бразилии. Гипотетически, змея была длиной более 2,5 метров.
Хечтофис
Данных о виде нет, кроме того, что его останки были найдены в Сан-Хосе-де-Итабораи в Бразилии.
Паулокоутофис
Известен из тех же местонахождений, что и два предыдущих вида. Данных нет.
Вайнкофис
Вайнкофисы - очередной род змей, с отсутствием данных. Единственное, что можно о них сказать, что род дожил до миоцена.
Кораллус
Самый древний из узкобрюхих удавов. Жил между верхним палеоценом и нижним эоценом на территории современной Бразилии.
Как и множество его нынешних потомков (среди которых и собакоголовый удав), этот примитивный удав жил на верхушках деревьев в ожидании своей добычи, среди которой могли выделяться птицы, примитивные млекопитающие и мелкие рептилии. Он был обнаружен в 2001 году. Фотографий останков нет.
Титанобоа
Титанобоа — род гигантских ископаемых змей из семейства ложноногих, очень близкий к роду удавов (Boa), являющийся самой крупной известной змеей за всю историю, который в свое время представлял собой одних из самых крупных обитателей нашей планеты, живший 61,7-57,7 миллионов лет назад на территории современной Колумбии в палеоцене.
Окаменелости из останков 28 особей были обнаружены в формации Cerrejón (Серрехон), в угольных шахтах в La Guajira, на севере Колумбии интернациональной командой ученых. До этого открытия в древних тропических средах Южной Америки было обнаружено несколько окаменелых позвонков, датирующихся палеоценовой эпохой. В 2009-м году, змея получила своё описание.
Исследователи обнаружили окаменелости самой большой змеи за всю историю, которая буквально вытеснила предыдущего рекордсмена по размерам, гигантофиса. Это открытие могло пролить свет на климат тропиков в палеоцене. Изначально длину змеи оценивали в 16-20 метров, а вес в 1,5-2 тонны. Потом длину змеи оценили в 13-14 метров, а вес в 1-1,5 тонны. Но гигантская змея, найденная в северо-восточной Колумбии, вдвое превосходила средних современных питонов и анаконд, которые обычно не превышают 5-6,5 метров в длину и считаются самыми крупными и длинными современными змеями. Если сравнивать размеры, то нужно рассматривать и пол животного, ведь, как и у многих рептилий, самки достигают более внушительных размеров, чем самцы. По сравнению с формами и размерами двух наиболее хорошо сохранившихся позвонков, чем у живых змей, исследователи подсчитали, что змея составляла 12,8 метра в длину и весила 1,1 т, а если быть точнее, 1135 килограммов. Хотя изначально считалось, что титанобоа была верховным хищником экосистемы (хищником, стоящим на вершине пищевой цепочки) палеоцена, доказательства указывают на то, что это животное преимущественно питалось рыбой, то есть, являлось ихтиофагом, что необычно для удавов.
Самые крупные змеи, живущие сегодня, обитают в тропиках Южной Америки и Юго-Восточной Азии, где более высокие температуры позволяют им вырасти до впечатляющих размеров. Более теплый климат Земли в раннем кайнозое позволил холоднокровным змеям достичь гораздо больших размеров, чем у современных змей, сегодня более крупные эктотермные животные встречаются в тропиках, а более мелкие — у экватора. Однако другие исследователи не согласны с вышеупомянутой оценкой климата. Например, исследование Кайла Снидермана, использующее математическую модель, в вышеупомянутом исследовании для древней ящерицы из Австралии, показывает, что ящерицы, живущие в настоящее время в тропических районах, способны достигать 10-14 м в длину, что очевидно, невозможно. Другой критик, Марк Денни, специалист по биомеханике, отметил, что змея была настолько большой и производила так много метаболического тепла, что температура окружающей среды должна была быть на четыре-шесть градусов ниже текущей оценки, иначе змея бы перегрелась.
Поскольку титанобоа была большим животным, ее рацион питания был довольно богатым. Она могла охотиться на птиц, мелких млекопитающих, таких рептилий, как крокодилы, черепахи и мелкие змеи. Хоть изначально и считалось, что титанобоа была высшим хищником пищевой цепочки палеоцена, исследователи обнаружили у титанобоа высокое положение небных зубов, что подтверждало возможное включение рыбы в рацион. Современные археологические раскопки подтверждают эту теорию. Титанобоа была медлительной из-за своих размеров змеей, жившей вблизи водоемов.
Aniliioidae
Это надсемейство, включающее в себя "сверташек" и земляных удавов. В палеоцене были такие виды, которых подлежат к определению в это надсемейство.
Хоффстеттерелла
Небольшая змейка из той же Бразилии. Т.к. известна по позвонкам, информации, соответственно, почти нет.
Ungoliophiidae
Параунгалиофис
Некрупная палеоценовая змея и, вероятно, единственный представитель семейства (о его семействе ровно столько же данных, сколько и о нём самом).
Данных нет.
Tropidophiidae
Более известные как земляные удавы, эти змеи являются родственниками "сверташек". Их ископаемые известны с палеоцена. Вымершие виды из этого семейства были открыты в эоценовых и олигоценовых отложениях.
Дунофис
О виде, в общем как и о семействе, ничего неизвестно. Нет даже фотографий находок.
ЭОЦЕН.
Знаменательная эпоха в истории Земли. Глобальная температура упала на 12 градусов (глобальная температура стала составлять +12-13 градусов). Начало эоцена приурочено к палеоцен-эоценовому термическому максимуму — крупному климатическому событию, в ходе которого в атмосферу и океан попало около 2,5—4,5 трлн тонн углерода, что вызвало глобальное повышение температуры и подкисление океанов.
Эоцен стал известен обильным горообразованием, появлением первых китообразных, постепенным пересыханием моря Тетис и массовым эоцен - олигоценовым вымиранием. Это последняя эпоха, в которой Антарктида ещё была лесистой.
Nigerophiidae
Семейство нигерофиид прожило относительно короткую жизнь. Эоцен стал последним пристанищем для этого семейства. Вероятно, змеи вымерли из-за глобального повышения температуры и повышения кислотности в морской воде.
Воутерсофис
Woutersophis novus - Последний из нигерофиид, обнаруженный в Бельгии. Данных нет.
Boidae
Для ложноногих, эоцен не стал таким губительным, как для нигерофиид. Гигантов, вроде титанобоа уже нет. Удавы теперь есть не только в Южной Америке, они распространились в Европу, где один вид даже стал многочисленным.
Палеопитон
Палеопитон - это род эоценовых змей, живших в центральной Европе. Род использовался для обозначения крупных западно- и центральноевропейских змеиных позвонков эоцена. P. cadurcensis (типовой вид, первоначально названный как вид питона Анри Фильолом в 1877 году) и условно обозначенный "P." neglectus (названный Альфонсом Тремо де Рошбрюном в 1884 году) происходят из Франции; P. ceciliensis (названный Беном Барнсом в 1927 году) происходит из Германии; и P. helveticus (назван Георгиосом Георгалисом и Торстеном Шайером в 2019 году) происходит из Швейцарии.
Вид, известный по множеству хорошо сохранившихся образцов, найденных в яме Мессель в Германии, P. fischeri, был назван Стефаном Шаалем в 2004 году, но изучение рода показало, что он представляет собой отдельную линию; он был переименован в Eoconstrictor fischeri в 2020 году Агустином Сканферлой и Кристером Т. Смитом. Другой вид из Франции, P. filholii (названный Рошбрюном в 1880 году), был перенесен в род Phosphoroboa в 2021 году Джорджалисом, Мартоном Раби и Смитом.
Более подробно об исследовании палеопитонов можно ознакомиться в данной статье.
Эоконстриктор
Типовой и единственный вид известен по множеству хорошо сохранившихся экземпляров, найденных в яме Мессель в Германии. Первоначально вид был назван как Palaeopython fischeri Стефаном Шаалем в 2004 году, но изучение рода показало, что он представляет собой отдельную линию; в 2020 году он был переименован в новый род Eoconstrictor. Предположительно, обладал инфракрасным зрением.
Об этом есть даже целая статья, ознакомиться с которой можно здесь.
Эоконстриктор успел отпечататься в истории и одной любопытной находкой. Она представлена скелетом змеи в желудке которой находятся останки ящерицы, пообедавшей жуком!
Фосфоробоа
Фосфоробоа - новый вид змей, открытый в 2021 году. Раньше считался как один из видов палеопитона.
Рагерикс
Rageryx schmidi- вид змей из подсемейства песчаных удавов. Был открыт в 2021 году. Данных нет.
Боавус
Боавус - это удав, известный главным образом из слоев Северной Америки, относящихся к возрасту эоцена. По меньшей мере три вида (B. occidentalis, B. idelmani и, возможно, B. agilis) известны из среднеэоценового района Грин-Ривер лагерштетте в Вайоминге, два вида из эоценовых слоев округа Уинта (снова B. occidentalis, B. brevis), и по меньшей мере один вид известен из формации Сеспе в возрасте от среднего до позднего эоцена в Калифорнии (B. affinis). Боавус был небольшой змеей длиной от 1 до 2 метров.
Три позвонка, очень похожие по форме, если не идентичные таковым у B. occidentalis, были найдены в слоях, относящихся к раннему олигоцену, в Южной Дакоте. Останки того, что может быть B. affinis, обнаружены в позднемиоценовых (раннего барстовского возраста) слоях реки Тринити в Техасе.
Палеобоа
О змее нет данных.
Чубутофис
Чубутофис был вымершим родом древних змей из эоцена. Она стала такой же большой, как Титанобоа, в среднем вырастая от 12 до 15 метров, ее окаменелости были найдены в Аргентине в 1993 году. Как гигантская змея, она, могла быть высшим хищником своей среды обитания, охотясь на самую разнообразную добычу - от копытных до крокодилов, которых она выслеживала у притоков рек и озер.
Впервые нашли эту змею в провинции Чубут в Аргентине по частичному позвонку. После этого открытия кость была представлена как от молодого экземпляра. Из этого, первооткрыватель рептилии, Альбино выдвинул предположение: «Учитывая, что этот материал представляет собой молодой экземпляр, его размер необычен, и предполагается, что взрослые особи достигали больших размеров, чем самые крупные известные змеи сегодня как Madtsoia и Gigantophis», и было установлено, что молодые особи достигали длины от 5 до 7 метров, тогда как взрослые особи, по оценкам, достигали длины от 10 до 12 метров.
Tropidophiidae
Эоцен подарил нам три новых вида земляных удавов. Несмотря на возраст, внешне, они не сильно отличались от современных земляных удавов.
Месселофис
Известен благодаря уникальной находки, в виде скелета с останками эмбрионов. Земляной удав месселофис - один из самых распространённых в Месселе (Германия) видов эоценовых змей.
Большая часть скелета взрослой особи прекрасно сохранилась, и даже от недостающей части скелета сохранился отпечаток в каменной породе (он сохранен и в эпоксидной смоле), что позволило точно определить размеры животного, достигающие 47,5 сантиметров от кончика носа до кончика хвоста. Размеры скелетов в полости тела существенно меньше, а некоторые особенности их строения — например, форма зубов и позвонков тела, — указывают на то, что это именно эмбрионы, находящиеся на поздней стадии развития. О самом месселофисе, к сожалению, больше ничего не пишут.
Риппелофис
Rieppelophis ermannorum - когда-то был разновидностью месселофиса. Так было до тех пор, пока в 2016 году не было выявлено черепное и посткраниальное анатомическое различие между видами.
Платиспондилия
Platyspondylia lepta - южноамериканский род змей. Нет данных.
Palaeоphiidae
Вымершее семейство морских змей. Хоть это уже и третье, по счёту, семейство, к современным морским змеям они так же не имеют никакого отношения. Они ближе к бородавчатым змеям, населяющим пресные водоёмы Индонезии.
Птеросфен
Впервые останки представителей рода Птеросфен были обнаружены в конце 19-го века в формации Yazoo Clay (штат Алабама, США) в песчаных отложениях эоценового периода вместе с останками зиглодона (ныне - синоним базилозавра) американским палеонтологом Чарлзом Шухертом. В 1898 году американский палеонтолог Фредерик Август Лукас на основе образца (голотипа) USNM 4047 - 40-ка позвонков передней части тела животного - описал вид в составе нового рода - Pterosphenus schucherti.
Были ещё находки в 1900-м и 1929-м году, но на них уйдёт слишком много времени. Поэтому, мы сразу переходим к находкам из СССР и работам советских/российских учёных.
В сентябре 1997 года русский палеонтолог Аверьянов Александр Олегович опубликовал статью, в которой были описаны его находки окаменелых позвонков вымерших змей палеогена, обнаруженные в ходе нескольких экспедиций в странах Средней Азии, ранее входивших в состав бывшего СССР. Одной из таких находок являются несколько обнаруженных в 1985 и 1987 годах в месторождениях Джерой 1 и Джерой 2 (центральная часть пустыни Кызылкум, Навоийская (ранее Бухарская) область, Узбекистан) соответственно позвонков вымершей змеи, возраст которых ссылает на бартонский ярус (средний эоцен). Отметив необычную форму сжатых с боков позвонков, Аверьянов на основании образцов из Джерой 2 (голотип ZISP PC 1/34 - передний туловищный позвонок, паратип ZISP PC 2/34 - средний туловищный позвонок, 3 фрагмента позвонков) и Джерой 1 (2 фрагмента позвонков) описал новый вид - Pterosphenus muruntau. Но в 2003 году Жан-Клод Рейдж в своём собственном исследовании, посвящённом двум обнаруженным им видам птеросфена, посчитал вид P. muruntau невалидным (nomen dibium) в связи с плохой сохранностью материала, не позволяющей выделить характерные особенности анатомии. В июне 2023 года Аверьянов опубликовал новое исследование, в котором на основании тех же образцов из Узбекистана (причём лишь только часть из этих образцов была отнесена к P. muruntau, остальные оказались слишком повреждёнными) доказал валидность вида P. muruntau, указав на уникальные черты - слабо прижатые с боков позвонки и более низкий птерапофиз (характерный для позвонков змей выступ) в сравнении с позвонками других видов птеросфенов.
В 2003 году французский герпетолог и палеонтолог Жан-Клод Рейдж вместе с другими специалистами по вымершим рептилиям описал два новых вида птеросфена, обитавших в раннем эоцене. Останки обоих видов были обнаружены в шахтах вблизи деревни Panadhro (округ Кач (Kutch), штат Гуджарат, северо-запад Индии), прокопанных в слоях формации Naredi (ипрский ярус, ранний эоцен). Здесь же были обнаружены окаменелости рыб, черепах, крокодилов и китообразных, а также нескольких видов змей. Вид P. kutchensis был описан по нескольким обнаруженным образцам, голотипом же выступил образец RUSB 2721-1 - позвонок туловищного отдела. Другой вид - P. biswasi - был описан лишь по двум образцам, типовым из которых выступил RUSB-2784-4 - позвонок туловищного отдела. Интересно, что той же группой учёных в этом же регионе были обнаружены ещё 15 позвонков тела змеи, которые, как заявляют исследователи, относятся к роду Pterosphenus, но из-за повреждений их видовая принадлежность остаётся не ясной. Также здесь же были обнаружены окаменелости ещё двух неописанных родов змей. Так, один из подобных родов, известный по туловищным позвонкам RUSB 2784-6 (типовой образец) и RUSB 2784-7, может относиться к Мадтсоидам либо Удавообразным. Систематическое положение другого рода, известного по позвонку (предположительно) туловищного отдела RUSB 2790-29, более не определена: известно лишь, что он скорее всего являлся представителем надсемейства Colubroidea (высших змей).
Для птеросфена было характерно наличие относительно узких (сжатых с боков) позвонков с высокими остистыми отростками, придававшим телу животного уплощённую с боков форму. Подобная анатомическая черта присуща большинству современных видов морских змей, а также некоторым вымершим представителям, таким как палеофис, который, скорей всего, плавал в воде, извиваясь всем своим телом. В виду недостаточного количества ископаемых останков трудно с точностью определить длину тела животного. В исследовании 2022 года Колин Калверт и его коллеги произвели оценку длины тела P. schucherthi, основываясь на образцах GCVP из формации Clinchfield (округ Уилкинсон, штат Джорджия, США) и известных данных о длине позвонков современных видов змей из семейств Удавообразных, Питонов и Ужеобразных. По результатам расчётов средняя длина тела животного была близка к промежутку от 2,3 до 5,1 метра. При этом оценивание с использованием наиболее крупного образца позвонка P. schucherthi дало следующие результаты: 5,7 метра, если считать, что птеросфен Шухерта внешним видом и количеством позвонков напоминал на современных морских змей из семейства Удавообразные. В случае внешнего сходства птеросфена с представителями семейства Питонов, максимальная длина его тела могла достигать 16,5 метра, в случае же с Ужеообразными длина тела была оценена в 6,2 метра. Для сравнения наиболее близкий родственник птеросфена и крупнейший вид в своём роде - Palaeophis colossaeus - по оценкам 2018 года мог достигать от 8,1 до 12,3 метра в длину. В настоящее время довольно сложно говорить о возможном внешнем виде птеросфена в виду недостатка ископаемых остатков. Можно предположить, что голова птеросфена могла напоминать на голову другой вымершей морской змеи из того же семейства Палеофииды - археофиса, для которой были характерны длинные заострённые челюсти, скорей всего, служившие для поимки рыб. Скорей всего, птеросфен, подобно палеофису, мог иметь довольно быстрые темпы роста и метаболизма в сравнении с современными змеями, на что указывает высокая степень васкуляризации (заполнения ткани кровеносными сосудами) позвонков палеофиса.
Останки птеросфенов были обнаружены во многих уголках мира. Так, известны останки из штатов Алабама, Джорджия, Техас, Луизиана, Миссисипи, Арканзас, Нью-Джерси, Флорида (США), Морокко, Ливия, Нигерии, Египта, Эквадора, Индии и Узбекистана. По большей части все они исходят из отложений эоценового периода, которые некогда были морским дном, на что указывает совместное захоронения птеросфенов с останками моллюсков, рыб, черепах, китообразных. Считается, что птеросфен был ихтиофагом, то есть питался животными, обитающими в воде. Известно, что птеросфен вполне себе мог сосуществовать с такими животными, как базальные китообразные - базилозавр, зигориза, дорудон, а также другими змеями, среди которых можно выделить сухопутного гигантофиса и неописанные роды мелких морских змей.
В виду более заметного сжатия с боков позвонков туловища, считается, что птеросфен был более специализирован к водному образу жизни в сравнении с родственным ему палеофисом. Можно предположить, что птеросфен, аналогично почти всем морским змеям, вполне проводить всю свою жизнь в воде, обладая живорождением и рожая детёнышей сразу в воде путём вынашивания яиц внутри себя.
Исходя из этого, можно было и предположить и о возможной теплокровности птеросфенов. Скорей всего, первые годы жизни молодые змеи могли проводить вблизи побережий, где бы их не достали крупные морские хищники, а с возрастом, достигая крупных размеров, удалялись бы от берега, в открытое море.
Неизвестно, мог ли птеросфен обладать ядовитыми железами (подобно некоторым современным видам морских змей) или нет.
Род Pterosphenus включает в себя 6 видов.
- Pterosphenus schucherthi - типовой североамериканский вид, обитавший в среднем и позднем эоцене на территории уже современного восточного побережья США. Возможно, что данный вид мог обитать в раннем эоцене.
- Pterosphenus schweinfurthi - африканский вид, обитавший в позднем эоцене северной Африки, сосуществуя с другой крупной сухопутной змеёй - гигантофисом.
- Pterosphenus sheppardi - южноамериканский вид, обитавший в позднем эоцене Эквадора.
- Pterosphenus muruntau - азиатский вид, обитавший в среднем эоцене Узбекистана. В 2003 году был принят за nomen dibium в виду плохой сохранности образцов, в июне 2023 года вновь стал считаться валидным видом.
- Pterosphenus kutchensis - один из двух наиболее ранних видов, обитавший в раннем эоцене на территории современной Индии. Имеется предположение, что данный вид может быть молодой особью вида P. biswasi, но в то же время между имеющимися образцами обоих видов всё имеется разница, которая, скорей всего, не может быть связана с онтогенезом животного. Возможно, меньший из видов в роде.
- Pterosphenus biswasi - ранний азиатский вид, останки которого известны из раннеэоценовых отложений Индии.
Палеофис
Дословно переводимая как "древняя змея", рептилия жила в эпоху эоцена, с некоторыми неназванными или сомнительными записями из сеномана и маастрихта. Если это окажется так, то палеофис будет не только одним из крупнейших, но и древнейшим в семействе. Окаменелости видов этого рода были найдены в Англии, Франции, Дании, Марокко и Мали. Останки также были найдены в Северной Америке, включая Мэриленд и Вирджинию (из раннеэоценовой формации Нанджемой), Джорджию и Миссисипи.
Виды палеофиса широко варьировали по размерам; Palaeophis casei является самым маленьким – 1,3 метра в длину, в то время как самый крупный вид, Palaeophis colossaeus, по оценкам, достигал 8,1-12,3 м (27-40 футов) в длину, исходя из отдельных позвонков, что делает его одной из крупнейших известных змей. Однако большинство видов рода были не такими большими. Существует много видов палеофиса, но его можно разделить на две группы видов или степеней. К примитивному классу которого относятся виды, позвонки которых слабо сжаты с боков и имеют менее развитые и низкие отростки позвонков. Впоследствии продвинутый сорт характеризуется позвонками, представляющими сильное боковое сжатие, что означает гораздо лучшую адаптацию к водной жизни.
Виды палеофисов были специализированными водными животными, поскольку их окаменелости встречаются в основном в морских слоях, хотя, по крайней мере, некоторые останки в устье реки также были найдены. Считается, что разные виды занимали разные экологические ниши.
Исследования позвонков палеофиса показывают высокую степень васкуляризации, предполагая, что у него был значительно более быстрый метаболизм и скорость роста, чем у современных змей. Это может свидетельствовать о том, что палеофииды, как и другие морские рептилии, такие как мозазавры, могли развиваться в направлении эндотермии.
Археофис
Археофис - род эоценовых змей из местонахождения Монте-Болка, в Италии. Известно 2 вида - A. proavus и A. bolcaensis. Это была водная рептилия, специализировавшаяся на ловле рыбы. Для этого отлично подходила его заострённая морда.
Madtsoidae
Эоцен становится последним периодом, когда мадсоиды ещё не жили в изоляции. Это семейство гигантских змей было представлено видами из Южной Америки, Африки и Австралии, которая вскоре станет последним пристанищем для этих рептилий.
Гигантофис
Гигантофис был описан британским палеонтологом Чарльзом Уильямом Эндрюсом ещё в 1901 году. В основу положены немногочисленные остатки из Эль-Файюма (северо-восток Египта). Породы относятся к приабонской формации Каср Эль-Сагха. Синтип, состоящий из 20 позвонков и фрагментов пары рёбер, получил ярлык CGM C.10022.
Новая находка заставила по-настоящему долго себя ждать. В 1961 г. французский палеонтолог Роберт Хоффштеттер описывает окаменелости гигантофиса, извлечённые в 1500 км от предыдущей локации, в Дор-эт-Талха (центр Ливии). При этом фаунистический состав свиты имеет много общего с Каср Эль-Сагха.
Длина гигантофиса достигала 10,7 метров. Высота же до 0,5 метра. Весил он приблизительно до 700 килограммов. Длительное время считался самой крупной змеёй за всю историю планеты. Но сравнительно недавно гигантофис уступил этот титул южноамериканской титанобоа (Titanoboa). Таким образом, наш гигант был забыт.
Перемещалась колоссальная змея, как и все современные аналоги, плавно изгибаясь и отталкиваясь от поверхности земли. Голова относительно тела, так же как у питонов или удавов, была невелика. Зато любой наблюдатель, ознакомившийся с нынешними видами, сразу бы отметил длинное туловище, покрытое стройными рядами лоснящейся чешуи.
В целом гигантофис, как и все ложноногие змеи, представлял собой живое переплетение мышц, причём невиданных по нынешним временам объёмов. Принадлежит род к полностью вымершему семейству мадтсойидов (Madtsoiidae), сравнительно близкому к удавообразным. Так же как и последние, мадтсойиды использовали технику удушения для добычи пропитания. Он был одним из верховных хищников североафриканских берегов. Список потенциальных жертв открывают хорошо известные меритерии и баритерии. Крупные хоботные млекопитающие, облюбовавшие местные водоёмы.
Аламитофис
Тингамаррский аламитофис - некрупный мадсоид из Австралии. Этот, родственный верхнемеловому аламитофису из Южной Америки, вид, был описан по останкам позвонков. Вскоре, Австралия будет не просто домом для аламитофиса, это будет последнее пристанище для всех мадсоид.
Пауэллофис
Powellophis andina - вымерший представитель мадтсоид. Нет данных.
Патагониофис
Патагониофис из эоцена был соседом аламитофиса. Он также известен по позвонкам, только с добавлением кости челюсти. Информации нет.
Платиспондилофис
Platyspondylophis tadkeshwarensis - мадсоид из эоценовых отложений Индии. Нет данных.
васуки
В 2024 году был обнаружен очередной гигант, происходящий, на этот раз, из эоценовой Индии. Новый вид получил название Vasuki Indicus в честь индуистского божества Шивы, символом которого является змея.
В полне возможно, этот новый вид змей появился в Индии и затем мигрировал через Южную Европу в Африку между 56 и 34 миллионами лет назад.
Биогеографические соображения, рассматриваемые в сочетании с его взаимосвязью с другими индийскими и североафриканскими мадцоидами, позволяют предположить, что васуки представляет собой реликтовую линию, происходящую из Индии.
При жизни, змея представляла из себя типичного крупного мадтсоида, охотившегося путём устройства засад. Вероятно, добыча васуки не была очень крупной, т.к. остатки других мадтсоид, от которых известны части черепа, указывают не его сочленённость, что создавало помехи при поглощении крупных объектов.
Aniliioidae.
Это надкласс сверташковых змей (Aniliidae). Они существовали ещё в мелу, но также существовали в эоцене. Об эоценовых анилиоидов практически ничего неизвестно.
Афротортрикс
Гипотетически происходит из Южной Америки. Нет данных.
Colubridae
Эоцен стал родиной для самых первых ужеобразных. Это очень разнообразное семейство змей, среди которых можно встретить водных, наземных, древесных, ядовитых, летающих, носатых и огромное множество других змей. Пока что среди ужеобразных этого времени известен всего лишь один вид, родственный современному обыкновенному ужу (Natrix natrix).
Natrix mlynarskii
Описан в 1988 году по голотипу MNHN QU 17181, представленным одним позвонком, найденному в фосфоритах Керси во Франции. Там же найден ещё один позвонок этого ужа — MNHN QU 17182. Датировка обоих ископаемых остатков затруднена — позвонки обнаружены в «старых коллекциях», поэтому точное место нахождение и возраст неизвестны, а все слои фосфоритов Керси датируют эоценом — олигоценом. К виду вероятно относится позвонок USTL MGT 3508 из тех же отложений, но у этого образца известен возраст — олигоцен.
ОЛИГОЦЕН.
Олигоценовая эпоха - это ещё один шаг в сторону современности. Похолодание продолжалось, хотя и всё ещё было теплее, чем сегодня. Леса продолжали отступать, оставляя место для степей. В Австралии по неизвестным причинам вымирают практически все плацентарные, оставляя место для сумчатых. Что же касается змей, внешне они уже мало отличимы от современных видов. Единственное изменение, это акклиматизация к предлагаемым природой, условиям. Но не всё так просто, как кажется на первый взгляд.
О змеях олигоцена очень мало данных в открытых источниках. Возможно, это из-за того, что в это время появилось большинство современных видов, или же, олигоценовые отложения слишком неподходящие для сохрана их останков.
Tropidophiidae
В олигоцене появляются два новых рода землянных удавов.
Фалсерикс
О фалсериксе малое что известно. Описанный по позвонкам, род фалсерикс делится на 2 вида: F. neervelpensis и F. petersbuchi. Больше данных нет.
Роттофис
Данных нет.
Boidae
Олигоценовые отложения преподнесли всего один вымерший род ложноногих.
Брансатерикс
Bransateryx - род песчаных удавчиков из отложений в Германии, известный по останкам позвонков. Нет данных.
Aniliidae
Эоанилий
Eoanilius oligocenicus - единственная, описанная по позвонкам "сверташка" из Олигоцена. Нет данных.
Madsoidae
В олигоцене был описан всего один род мадсоидов, обнаруженный в Австралии. Юрлунгур, а, если точнее, его позвонок, был найден в олигоценовых отложениях. Подробнее, о юрлунгуре будет описано в миоцене.
МИОЦЕН.
Миоценовая уже почти не отличалась от сегодняшней. В это время было очень много, почти неотличимых от сегодняшних, животных. И змеи не остались в стороне. Тогда появились ужи (Natrix) и настоящие гадюки (Vipera). Предположительно, в Африке этого времени появились первые ядовитые змеи. Хотя, они могли появиться ещё в олигоцене ( вид V. antiqua, жила в Европе времён раннего миоцена), ввиду отсутствия находок, точка появления первых ядов пока что стоит в раннем миоцене.
Климат продолжал идти в сторону похолодания.
Тексазофис
Тексазофис жил на территории современного Казахстана. Данных нет. Даже непонятно, к каким змеям он относится.
Aniliidae
Эоанилий
"Сверташка" эоанилий известна не только из олигоцена. Его останки были обнаружены и в миоценовых отложениях, но насчёт количества информации лучше не стало. Представитель рода был описан по позвонкам даже немного худшего качества, чем у олигоценовой рептилии. Информации также практически нет.
Boidae
Бавариобоа
Bavarioboa hermi - малоизученный вид удавов, появившийся на границе олигоцена и миоцена. Данных практически нет.
Альбанерикс
Albaneryx - род из подсемейства песчаных удавчиков. Известен по позвонкам. Данных нет.
Анаконда Стиртона
Eunectes stirtoni - древняя анаконда, известная по останкам позвонков. Т.к. в открытых источниках не встречаются фото или зарисовок фоссилий этой анаконды, а, вместо этого есть останки и реконструкция вида Eunectes sp. из тех же отложений, с большей долей вероятности, вид получил своё официальное название (E. stirtoni). Данных нет.
Радужный удав
В миоцене появились радужные удавы!
В длину такие змеи достигают до 2 м, но обычно 150—170 см. Основной фон окраски от коричневого до красноватого и палевого с крупными светлыми пятнами окруженными темными кольцами вдоль спины. На боках характерны тёмные пятна меньшего размера со светлой полулунной полосой сверху. По бокам у самого брюха по ряду ещё более мелких тёмных пятен. В лучах солнца чешуя с необычайно сильным металлическим блеском переливается всеми цветами радуги, особенно при движении змеи. Возможно, древний сородич обладал аналогичным окрасом.
Вайнкофис
После событий конца эоцена, вайнкофисы не попадались в олигоцене, но находки из миоцена показывают, что по это время они всё ещё ползали по земле.
Колумбофис
Род был впервые обнаружен в формации Вильявьеха в городе Лос-Мангос, являющейся частью известной ископаемой фауны Ла-Вента в департаменте Уила (Колумбия), в среднем миоцене. Из останков ископаемой змеи был выделен вид Colombophis portai в 1977 году на основе сорока фрагментарных позвонков. Эти позвонки характеризуются низким нервным отростком, разделенным парадиапофизом и тонкой зигосфеной. Позвонки от средних до крупных, поэтому длина змеи составляет около 1,77 метра, что аналогично размеру современного удава.
Останки, найденные в бразильской формации Солимоэнс в районе реки Пурус (поздний миоцен), с позвонками короче широких, толстым зигосфеном и высоким нервным шипом, были классифицированы как новый вид, Colombophis spinosus. ископаемые останки, найденные в Венесуэле (район Урумако) и Колумбии (Ла-Вента), также, по-видимому, принадлежат этому новому виду, а не C. portai. Традиционно, коломбофис рассматривался как представитель семейства примитивных анилиевых, ископаемых и примитивных змей, которые все еще сохраняли некоторые следы ящериц. Однако сохранение примитивных признаков, которые идентифицируют Colombophis и других представителей надсемейства Anilioidea (включая признаки, уже обнаруженные у меловых змей Dinilysia patagonica), указывает на то, что эта группа является парафилетической и что на данный момент Colombophis остается алетинофидией неопределенной классификации. Более того, их останки указывают на то, что экосистемы Южной Америки с середины миоцена были влажными тропическими средами, что подтверждает находку других фаун рептилий Урумако, Ла-Венты и Солимойнса, таких как Paradracaena и Eunectes stirtoni; Colombophis, как Dinilysia, должно быть, приспособлены к передвижению и питанию в полуводной среде. Окаменелости были также найдены в формации Сокорро в Венесуэле.
Viperidae
В раннем миоцене появляются первые гадюковые. Этот факт получается довольно необычным из-за того, что никаких переходных форм между ними до сих пор пока не было найдено. Плюс к этому, яды, гипотетически, происходят из Африки, а обнаруженная гадюка родом из Северной Европы.
Vipera antiqua
Vipera antiqua — вымерший вид гадюк (род Vipera) из семейства гадюк (Viperidae). Остатки этого вида были найдены в Чехии и Германии. Вид датируется ранним миоценом и является древнейшим из известных ископаемых видов рода Vipera .
Vipera antiqua была описана по нескольким ископаемым позвонкам найденых в Дольнице (Чехия), материал хранится в Институте палеонтологии Карлова университета в Праге . Два других местонахождения позвонков этого вида находятся в Петерсбухе и Вайзенау в Германии. Все находки относятся к нижнему миоцену (MN 1 - MN 4) и, соответственно, имеют возраст около 20 миллионов лет.
Vipera antiqua была впервые описана и отнесена к роду Vipera Збигневом Шиндларом в 1987 г.
Elapidae
В миоцене появляются первые известные останки змей, семейства Elapidae. Очень разнообразное семейство, вероятно, отпочковавшееся от ужеобразных. Оно представлено исключительно ядовитыми змеями.
Когда они появились неизвестно, миоценовые элапиды уже были представлены такими рептилиями, как кобры. Правда, кроме них, о других представителях мы почти ничего не знаем.
Марокканская кобра
Марокканская кобра - вымерший вид змей, обитавший в Марокко во времена миоцена. Была описана в 1976 году. Больше информации пока нет.
Испанская кобра
Испанская кобра была названа Синдларом в 1985 году по голотипу MNCN Alg. I-31; 4 правых и 5 левых верхних челюстей, 5 изолированных ядовитых клыков, левая верхнечелюстная перегородка, оба небных отростка, фрагментированный правый крыловидный отросток, 2 правые и 1 левая составные кости. 3 правых и 2 левых зубных ряда, 2 левых квадратных кости, 1 ? левая плоская кость, 2 фрагментированных теменных кости, 6 базиокципитальных костей, левый передний, 2 левых экзокипитальных кости, супраокципитальный, 25 ребер и "несколько сотен" позвонков. Хотя она и типична для Naja, она отличается: отсутствием базипарасфеноидных гребней, видиевым каналом, выходящим из базипарасфеноида на внутренней поверхности, вестибулярным окном между выступающим и экзокципитальным, затылочным гребнем, заканчивающимся перед околоушным отростком и двумя неядовитыми зубами на верхней челюсти.
Инконгруэлапс
Инконгруэлапс вымерший род элапидных змей. Ископаемый образец является объектом Всемирного наследия Австралии. Голотип (QM F42691) относится к Позднему миоцену, его возраст около 10 миллионов лет, он представлен позвонками средней части туловища.
Pithonidae
В миоцене отделяется новая ветвь змей - питоны. Точно неизвестно где и как они появились, только очевидно, что эта ветка отходит от удавов.
Европейский питон
Вид вымерших неядовитых змей из семейства питонов, обитавших в начале-середине миоцена на территории Европы. Описан в 2003 году по голотипу MNHN VCO 29, представляющему собой ископаемый позвонок. Найден в отложениях формаций Vieux Collonges, La Grive и Béon. Позвонки этого вида характеризуются небольшими остистыми отростками. Больше о питоне нет никакой информации.
Colubridae
Ужеобразные - самое многочисленное семейство среди всех семейств в подотряде змеи. Не смотря на свою относительную "молодость", ужеобразные расселились практически по всем континентам.
Natrix merkurensis
Нет данных.
Natrix parva
Нет данных.
Natrix sansaniensis
Нет данных.
Natrix longivertebrata
Этот уж был подвижным наземным плотоядным, как и другие представители рода.
Ископаемые остатки вида были впервые обнаружены в плиоценовых отложениях Польши, впоследствии они были найдены в миоценовых слоях Австрии, Венгрии, Украины, Франции и плиоценовых слоях Венгрии.
Madtsoidae
Начиная с олигоцена, мадсоиды остаются в полной изоляции от остального Мира. Единичные представители семейства доживали отпущенное им время в своём последнем пристанище - Австралии.
Юрлунгур
Юрлунгур - мадсоид, известный из олигоцена и миоцена Австралии.
Юрлунгур был крупным сверххищником, который обычно достигал 4,5–6 м в длину, при этом один позвонок из ручья Вайандотт предполагает максимальную длину 7-8 м. Он тесно связан с другим мадсоидом Wonambi naracoortensis, обитавшим в Австралии в течение плейстоцена.
Название рода происходит от традиционного названия, данного жителями Арнем-Ленд Радужному змею. Они больше напоминают Varanus, чем маленьких роющих ящериц. Джон Скэнлон представил это как свидетельство происхождения от прежних, а не роющих норы предков, которые эволюционировали в удлиненных и безногих змей. Ископаемый материал, описанный этим видом, включает редкий пример полного черепа и нижней челюсти, часто раздробленных в процессе окаменения, которые сохранились в мягком известняке пресноводного водоема. Это было найдено на стоянке окаменелостей в Риверсли на северо-западе Квинсленда.
В 2018 году исследователи предположили, что этот род был норным или каменистым обитателем.
Нанована
Nanowana godthelpi - мадсоид, описанный по позвонку и фрагментарным останкам черепа. Нет данных.
ПЛИОЦЕН.
В эпоху плиоцена климат стал более холодным и сухим, так же появилась выраженная сезонность, сходная с современным климатом. Средняя глобальная температура в середине плиоцена, между 3,3 — 3 млн лет назад была на 1-3 °C выше чем в настоящее время. Змеи полностью осовременились, а такие древние рептилии, как мадсоиды, доживают свои последние миллионы лет в изоляции от остального мира.
Viperidae
Гадюковые включают в себя не только vipera. Хотя, в плиоцене уже были сформированы практически все современные рода змей, включая и гадюк. Об этом можно с уверенностью говорить, потому что, в палеонтологической летописи, мы располагаем их останками времён этого периода.
В северной Греции обитал ныне вымерший род, который мог быть родичем южноафриканских гадюк (Bitis).
Лаофис
Laophis crotaloides - вымершая гадюка длиной 3-4 метра и весом до 26 килограммов. Laophis crotaloides был описан Оуэном (1857) на основании тринадцати позвонков из верхнего миоцена или нижнего плиоцена Карабурну в районе Салоник (греческая Македония). Оуэн не определил точное таксономическое размещение, но отметил его близкое сходство со змеями рода Crotalus семейства Viperidae из Северной Америки . Обычно считалось, что Оуэн отнес Laophis к подсемейству Crotalinae , но этот обзор был сделан под влиянием конкретного названия, а не трудов Оуэна.
История об огромной гадюке начинается в 1857 году, когда палеонтолог сэр Ричард Оуэн — человек, который ввел в обиход слово "динозавр", — описал 13 окаменелых змеиных позвонков, найденных недалеко от Салоник, Греция. Оуэн назвал экземпляр Laophis crotaloides и сообщил о нем как о самой крупной гадюке.
Размеры лаофиса были рассчитаны на основе пропорций его позвонков по аналогии с современными гадюками. По оценкам учёных, Laophis crotaloides мог достигать в длину 3 — 4 метров и весить до 26 кг, что делает его не только крупнейшим из ныне известных представителей семейства гадюковых, но и крупнейшей из ныне известных ядовитых змей.
Удивителен также тот факт, что таких огромных размеров лаофис достигал, будучи обитателем умеренной зоны, а не тропиков, как современные крупные змеи.
Регион, где был обнаружен Лаофис, также был домом для гигантских черепах. Поскольку климат был таким прохладным, остается загадкой, как эти древние черепахи и змеи поддерживали свой метаболизм на достаточном уровне, чтобы вырасти такими огромными.
Bitis olduvaiensis
Змея из рода южноафриканских гадюк (Bitis). Нет данных.
ПЛЕЙСТОЦЕН.
По сути, плейстоцен практически не отличался от современности. Этот период стал последним для долгоиграющего семейства офидий - мадсоид.
Конечно, это не единственные вымершие змеи. Кроме них, были ещё и другие вымершие виды, преимущественно, почившие в историческое время и в современности. Только это уже представители современных крупных групп змей, тем более, которых погубила породившая их изоляция, т.е. в общем эволюционном пути змей они не будут играть особой роли. Плейстоцен - это последний рассматриваемый период в истории эволюции этих удивительных рептилий.
Вонамби
Род Wonambi или его типовой вид Wonambi naracoortensis, как это обычно бывает с ископаемыми видами змей, в первую очередь определяется особенностями их туловищных позвонков. Это высокий, направленный назад-вверх (застеродорсально) остистый отросток с острым передним краем («преспинальная пластинка») почти до края зигосфена ; относительно узкий зигосфен с крутыми суставными поверхностями, наклоненными под углом 20–30° к вертикали; большие парадиапофизы, которые у большинства туловищных позвонков выступают латерально за пределы зигапофизов, с вогнутым верхним (дорсальным) краем диапофиза при виде сбоку; относительно крепкие зигапофизы, наклоненные на 20° и более к горизонтали, и относительно слабый вентральный киль, который часто характерно формируется в виде двойного или тройного киля в задней трети позвонка. Другими диагностическими признаками рода являются крыловидный ряд зубов , идущий почти посередине кости и четко отделенный от внутреннего (медиального) края , треугольный наружный (латеральный) отросток крыловидной кости для сочленения с эктоптеригоидом, узкая базиптеригоидная суставная ямка, направленная одинаково внутрь (медиальная) и вверх (дорсальная).
Вонамби был очень большой змеей. Расчеты для практически полного скелета, найденного в Наракорте, привели к тому, что живая длина составила от 5,4 до 6,1 м, что привело бы к живому весу до 250 кг при максимальном диаметре тела 25 см и максимальной окружности 80 см. Поражает весьма оригинальное строение черепа. В отличие от черепа современных змей ( macrostomata ), верхняя челюсть (предчелюстная и верхнечелюстная) у Вонамби была еще относительно прочно соединена с остальной частью черепной коробки. Также принадлежит Вонамбиеще одна jugale («скуловая кость») — кость свода черепа, обычно прикрепляющаяся к заднему верхнему концу верхней челюсти, которая у современных змей полностью редуцирована. Кроме того, крыловидная кость (крыловидная) имеет относительно короткую суставную ямку для базиптеригоидного сустава, в то время как у современных змей есть удлиненные впадины, в которых крыловидная кость может скользить вперед и назад вдоль передней части черепа во время процесса глотания. Все это указывает на то, что череп Вонамби должен был быть значительно менее подвижным, чем у современных змей.
Известны два типа. Wonambi naracoortensis Smith 1976 — типовой вид рода, геологически более молодой и распространенный. Он известен из нескольких местонахождений в Южной Австралии и Новом Южном Уэльсе, большинство из которых представляют собой карстовые пещеры с плейстоценовыми отложениями («пещерная земля»), включая типовое местонахождение — пещеры Наракоорте , которые и дали этому виду название. Самое старое появление Wonambi naracoortensis датируется поздним миоценом или ранним плиоценом , самое молодое - поздним плейстоценом.или даже раннего голоцена. Это означает, что Вонамби, вероятно , все еще был современником первых людей Австралии.
Второй вид, Wonambi barriei Scanlon в Scanlon & Lee 2000, известен только из нижнего миоцена Риверсли , Квинсленд. Он назван в честь австралийского частного коллекционера и художника-самоучки Джона Барри, который раскопал важные находки этого рода, подготовил их, а иногда и работал над ними с научной точки зрения.
Wonambi naracoortensis отличается от родственного вида W. barriei прежде всего своим размером: ширина туловищных позвонков часто превышает 3 сантиметра, а общая длина тела оценивается более 5 метров. Напротив , туловищные позвонки взрослых особей W. barriei имеют ширину менее 1,5 см, а общая длина тела менее 3 метров. У W. naracoortensis позвоночное отверстие (место прохождения спинного мозга ) маленькое по отношению к позвонку, у W. barriei оно велико. Кроме того, у W. barriei имеется относительно большое выступающее отверстие на каудальной поверхности нервной дуги, латеральнее зигантрума.паразигантральное отверстие ). У W. naracoortensis часто имеется несколько, но сравнительно незаметных отверстий, которые с трудом можно отличить от ямкообразных впадин в указанном участке нервной дуги. Зигапофизы у W. naracoortensis расположены примерно на 25° круче от горизонтали, чем у W. barriei , у которого наклон составляет всего 20°, и хотя небная кость (небная кость) у W. naracoortensis относительно широкая, у W. barriei он довольно узкий .
Вонамби обитал в районах около источников воды, где охотился на кенгуру, валлаби и других зверей, приходивших на водопой. По этой причине, аборигены запрещали детям играть в таких местах, дети могли приблизиться к ним только со взрослыми. Некоторые специалисты утверждают, что это животное, наряду с другой австралийской мегафауной, вымерло в результате действий австралийских аборигенов.
Вонамби был описан, основываясь на окаменелостях, найденных в Naracoorte, Южная Австралия. Это первая исчезнувшая змея, которая была найдена в Австралии. Название было дано из описания местными аборигенами змеи из мифического Времени сна. Эта мифологическая змея, обычно упоминаемая и аборигенами и европейцами как Радужная змея.
Итоги
За последние миллионы лет, эволюционный путь змей проделал невероятный прорыв. С приходом похолоданий и вымираний, новых хищников и конкурентов, змеи не только продолжали развиваться, они расселились практически по всем континентам, кроме полюсов. Змеям удалось занять самые разные и невероятные низши. Эти рептилии освоили леса, включая северные, степи, несколько раз осваивали моря, пресные водоёмы, горы, пещеры, пустыни и им даже немного удалось освоить воздух!
Сегодня, на Земле проживают более 3000 видов змей, среди которых, 600 с развитым ядовитым аппаратом и 80 видов, обитающих на территории России. Их эволюцию можно отслеживать даже сейчас! К примеру, есть настоящие гадюки (Vipera), от которых появляются щитомордники (Glodius и родственные ему рода), а при попадании в Северную Америку появляются гремучие змеи (Crotalus). И все перечисленные рода живут сегодня! Такие эволюционные пути можно проследить со многими родами и семействами змей. Сейчас, змеи переживают свой рассвет, и их эволюция продолжается до сих пор.
Приложение
Ну вот мы и дошли до конца!
Мы полностью прошли эволюцию змей практически от и до, но, в статье пара допущений, созданные с целью немного упростить текст. Если у кого-то остались вопросы, тогда добро пожаловать в приложение! Тут будут ответы на некоторые вопросы, которые могли вас озадачить.
1. Какие "базовые" группы имеются у змей?
Итак, первая проблемка - классификация. Тут есть свой момент. Сначала идут т.н. "базальные змеи" (включены в Ophidia, но не имеют своей подгруппы), в раннем меловом периоде отходят червеобразные змеи (Scolecophidia), а в сеномане позднего мелового периода появляются низшие змеи (Henophidia) и только на границе мел-палеогена появляются высшие змеи (Сaenophidia).
Теперь по порядку: базальные змеи представляют собой полностью вымершую группу из таких видов, как наджаш, динилизия, мадтсойя и другие. Червеобразные змеи - это ныне живущая группа, мало изменившаяся за миллионы лет. Она представлена такими рептилиями, как обыкновенная слепозмейка. Низшие змеи - это, преимущественно "сверташки", удавы и питоны, в то время, как высшие - это все остальные (аспидовые, гадюковые, ужеобразные и т.д.).
В классификации очень легко запутаться из-за того, что последние три группы жили и эволюционировали параллельно друг другу. К примеру, в палеоцене (60 млн л.н., к примеру), появляются удавы и только в миоцене (скажем, около 20 млн л.н.) появляется первый питон. В это же время, среди высших змей появляются гадюковые и аспидовые, в это же время, червеобразные змеи малое как изменяются (от силы, в размерах уменьшились и строение отдельных чешуек могли поменять). Так или иначе, даже самые консервативные виды подвержены эволюции, чему червеобразные змей могут быть живым доказательством. Причём, исключений среди реликтов нет. Таким образом, даже знаменитый целакант латимерия не является одним и тем же видом, при сравнении с целакантом из мела! Плюс, к тому же, у латимерий имеется два разных современных вида. Будь слепозмейка или латимерия хоть почти копией своего ископаемого родича, одним и тем же видом или родом они никогда являться не будут.
2. Сколько раз змеи покоряли моря?
Примерно 3 раза. Сначала в море заселилось вымершее позднемеловое семейство пахиофиид (Pachyophiidae), в том же периоде появляется ещё одно вымершее семейство морских змей нигерофииды (Nigerophiidae) и в миоцене уже плавают жутко ядовитые элапиды (Elapidae), которых можно встретить и по сей день. Современные морские змеи состоят в родстве с такими змеями, как тайпаны, тигровые змеи, кобры, аспиды и т.п.
3. Яды змей.
Как уже и было упомянуто в самом начале, яды змей могли возникать параллельно у разных семейств и по нескольку раз. Ядовитая железа и яд не такое уж и сложное приспособление для эволюции. Кроме змей, счастливыми обладателями этих приспособлений являются вараны, ядозубы,игуаны и даже бородатые агамы!
Видоизменение слюной железы и формирование токсина могло быть присущим даже некоторым динозаврам, вроде синорнитозавра (вроде до сих пор это точно не доказано). Что же касается древних змей, мы не можем с уверенностью сказать у каких родов и семейств мог быть яд, т.к. большинство видов нам известны по отдельным позвонкам, насчёт чего вы сами уже могли убедиться. Вероятно, ядовитые железы могли быть у нигерофиид, но ни с одного из родов у нас нет останков челюстей. Отдельный вопрос идёт касательно появления яда у современных змей семейства гадюковых и аспидовых, ведь никакой переходной формы нам пока неизвестно. Можно предположить, что эти два семейства вышли из ужеобразных, потому что среди них есть виды схожие на гадюк, а такие аспидовые, как кобры похоже с ними не только внешне, но даже по питанию и способности к танатозу (мозамбикские плюющиеся кобры в качестве защиты дополнительно используют этот метод, также известный, как способность притворяться мёртвым). При этом, и те и другие с большей долей вероятности вышли из Африки. Параллельно им, ужеобразные ещё и сами развивали ядовитые железы, породив такие рода, как бумсланги. Что касательно именно этого рода, он мог стоять у истоков появления аспидовых и при этом просто сохраниться до наших дней.
Большое спасибо, что дочитали статью до конца! Поддержите нас в нашей группе ВКонтакте! Комментируйте, предлагайте свои идеи по палеонтологии и археологии Подмосковья! Подписывайтесь на канал и другие наши группы в соц. сетях!
https://vk.com/public199364274
https://vk.com/public196480973
До связи!
ссылки
https://www.ammonit.ru/new/918.htm
https://www.nature.com/articles/ncomms6996#Fig2
https://www.zemaljskimuzej.ba/en/natural-sciences/geology/fossil-snake-–-mesophis-nopcsai-bolkay
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1631068319301770
https://extinct-animals.fandom.com/ru/wiki/Сяофис
https://wiki2.org/en/Boipeba_tayasuensis
https://sjg.springeropen.com/articles/10.1007/s00015-019-00341-6
https://sciencythoughts.blogspot.com/2020/12/eoconstrictor-fischeri-booid-snake-from.html?m=1
http://dinosaurs.afly.ru/e/cheshuychatye/301-gigantophis