Сегодня опытный голубевод уже не довольствуется обычным разведением существующих пород голубей по определенному образцу, а стремится вывести голубей с новыми качествами или вообще другую породу. В основе этой работы лежат законы наследственности, которые изучает генетика.
Что такое наследственность?
Наследственность - это совокупность природных свойств организма, получаемых от родителей или способных передаваться от поколения к поколению. Генетика - наука, изучающая наследственность и изменчивость организма.
Перенос наследственных признаков от поколения к поколению осуществляется с помощью происходящих в клетке определенных процессов. Клетки делятся на соматические (создающие органы тела) и половые (служащие для размножения). Важная часть клетки - ядро, вместе с цитоплазмой участвующее во всех основных биологических процессах. Клетка размножается делением, при котором на определенных стадиях развития вместо компактного ядра из его вещества возникают специфические образования - хромосомы, являющиеся носителями наследственных факторов - генов. Ген является в сущности частью молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), единицей генетической информации. Различные формы одного и того же гена называются аллелями. Каждый ген может существовать в форме одной или многих различных аллелей. Если встречается группа или серия одного гена, каждая из которых вызывает другое фенотипическое проявление одного и того же признака, то речь идет о многократной аллельности. Отдельные аллельные ряды возникли вследствие мутации исходного аллельного гена.
На хромосоме гены расположены, как жемчуг на нитке. Место на хромосоме, где расположен определенный ген, называется локусом. Совокупность генов клетки или особи именуется генотипом. Фенотип (внешнее проявление генотипа и отдельных его компонентов - генов) - совокупность признаков определенной особи. Когда мы следим за проявлением одного или нескольких генов, тогда мы подразумеваем под фенотипом лишь один или несколько признаков. В реализации фенотипа могут участвовать также факторы среды, поэтому можно сказать, что фенотип - это генотип плюс среда.
Как мы уже говорили, клетки делятся на соматические и половые, последние называются гаметами. У соматических клеток двойной (диплоидный) набор хромосом. У половых клеток одинарный (гаплоидный) набор хромосом, возникший при их развитии в результате редукционного деления - мейоза. Хромосомы неполовых клеток называются аутосомами, а половых - гетерохромосомами. Гетерохромосомы самок птиц различаются по форме и обозначаются ХY, у самцов они одинаковые и обозначаются XX. Однако у голубок отсутствует хромосома Y, поэтому их гетерохромосома обозначается ХО. У половых клеток - гамет - в результате редукционного деления возникает гаплоидный набор хромосом, потому что при слиянии мужской и женской половых клеток диплоидный набор хромосом восстанавливается. Для каждого вида организма число хромосом постоянно, и случайное его изменение вызывает также наследственные изменения. У голубя 80 хромосом.
Методы изучения наследственности.
Основной метод изучения наследственности - скрещивание, или гибридизация. Особь, появляющаяся в результате скрещивания, называется гибридом. С помощью гибридизации мы устанавливаем совпадение признаков родителей и потомков или их различие. Если обе аллели определенного гена одинаковые, то мы говорим о гомозиготности; если же парные аллели различные, - о гетерозиготности. Аллельный ген, который при скрещивании берет верх над другим, называется доминантным, а подчиненный - рецессивным. Отсюда явление преобладания признака получило название доминирования, а явление подчиненности - рецессивности. Если гибрид первого поколения непохож ни на одного из своих родителей, а обнаруживает признаки обоих родителей примерно в половинном соотношении, то мы говорим о промежуточном, или неполном, доминировании.
Доминантный аллельный ген обозначают в генетике заглавной буквой, а рецессивный - малой, как правило, начальными буквами латинского алфавита.
Скрещивание, или гибридизация, выражается буквенными обозначениями следующим образом:
P |АА х aa
F1| Аa
где А - доминантный признак, а - рецессивный признак, P - родительское поколение, F1 - первое поколение гибридов. Если скрещиваются между собой гибриды первого поколения, то возникают гибриды второго поколения, при скрещивании гибридов второго поколения появляются гибриды третьего поколения и т. д.
Особи, у которых одинаковые или аллельные гены, например АА, называются гомозиготными (чистокровными), а особи с различными генами, например Аа,- гетерозиготными (нечистокровными). Термины "чистокровный" и "нечистокровный" - устарели; они возникли во времена, когда полагали, что наследственные признаки и свойства переносятся определенным способом кровью. В настоящее время эти названия используются лишь в зоотехнической и научно-популярной литературе.
Гибриды, отличающиеся одним признаком, называются моногибридами, двумя признаками - дигибридами, тремя признаками - тригибридами, многими признаками - полигибридами.
Если скрещивается гибрид первого поколения с одним из родителей, то говорят об обратном скрещивании, и первое такое поколение обозначается B1. Этот способ скрещивания называется проверочным.
При спаривании цветного голубя, например, с белой голубкой той же породы или, наоборот, белого голубя с цветной голубкой, происходит реципрокное скрещивание.
Наследственное изменение гена или генотипа, проявляющееся новым одним или несколькими признаками, называется мутацией, ненаследственное изменение признака или фенотипа (внешнего вида) под влиянием окружающей среды - модификацией. Примером такого изменения является, например, влияние холода или питания на пигментацию. Очень чувствителен к воздействию холода польский красный голубь чешуйчатый, у которого вместо удаленных перьев на правом плече выросли новые, но другой окраски; после линьки однако восстановилась исходная окраска оперения.
Новые признаки и свойства у голубей могут проявиться двояко:
1. Качественные признаки и свойства в двух или нескольких различных вариантах (например белая, синяя, красная окраски оперения и т. п.), характеризующиеся типичной прерывной наследственностью.
2. Количественные признаки и свойства, у которых наблюдается непрерывная изменчивость, обусловлены несколькими генами. Изменчивость фенотипа этих признаков, кроме обусловленной генами наследственной изменчивости, зависит от влияния внешней среды. Сюда относятся морфологические признаки: величина, масса или такие свойства, как продуктивность, поведение, летные качества и т. п. Например, величина и масса зависят помимо наследственных зачатков от питания и условий содержания, а летные качества - от возможности летать, тренировки и т. п.
Количественные признаки определяются методами математической статистики.
Законы наследственности.
Если скрещиваются две особи с различными признаками, то возникает потомство либо похожее на одного из родителей, либо имеющее новый признак. Если продолжать спаривать потомство между собой (брата с сестрой), то получим или родительские или новые признаки. Эти закономерности, столь сложные на первый взгляд, настолько точны, что их можно выразить математически и, следовательно, предсказать результаты скрещивания. Законы наследственности открыл монах-августинец из Брно Грегор Мендель, опубликовавший их в 1865 г.; иначе их называют правилами, или законами, Менделя. Хотя эти законы наследственности открыты на гибридах гороха, они распространяются на весь растительный и животный мир.
Закон единообразия и реципрокности (закон единообразия гибридов первого поколения)- первый закон Менделя. Если спариваются две гомозиготные (чистокровные) породы, то гибриды первого поколения не различаются по своим фенотипическим и генотипическим признакам. Это единообразие зависит от использования определенного родителя в качестве отца или матери, доминантных или рецессивных наследственных факторов.
Закон расщепления (закон расщепления гибридов второго поколения)- второй закон Менделя. Если между собой спариваются гибриды первого поколения, то гибриды второго поколения уже не будут одинаковыми, единообразными; в них снова проявятся признаки обоих родителей в определенных постоянных соотношениях. При наличии доминантных и рецесивных генов у полигибридов возникает 76% доминантных и 25% рецессивных фенотипов. Это так называемое основное менделевское соотношение расщепления (3:1). Однако генотипически возникает 25% гомозиготов, схожих по фенотипу с доминантным родителем, 50% гетерозиготов, схожих по генотипу с доминантным родителем, и 25% рецессивных гомозиготов. Следовательно, основное соотношение расщепления генотипов здесь будет 1:2:1. Если спаривать между собой эти 50% гетерозиготов, то они в третьем поколении гибридов повторят соотношение расщепления, характерное для гибридов второго поколения.
Закон независимости и свободного сочетания генов (закон независимого комбинирования признаков, или независимого расщепления)- третий закон Менделя. Распространяется на потомство гибридов, родители которых отличаются друг от друга по двум, трем или более признакам. Каждая пара аллелей ведет себя независимо от остальных, так что возникают всевозможные сочетания генотипов и фенотипов, которые не встречались у родителей. Это значит, что с одним генотипом можно сочетать все подходящие гены и получить таким образом особь с желательными свойствами. На этом основана селекционная работа. При наличии двух различающихся признаков у гибридов второго поколения соотношение расщепления при 16 различных сочетаниях можно представить как 9:3:3:1, при наличии трех различающихся признаков имеем 64 сочетания, и соотношение расщепления можно представить как 27:9:9:9: 3:3:3:1, наличие четырех различающихся признаков дает 256 сочетаний и т. д.
Из вышесказанного видно, что работать с голубями, имеющими только два отличительных признака, сравнительно трудно, потому что необходимое для селекции число гибридов второго поколения составляет несколько десятков. Поэтому любителю-голубеводу такие опыты практически невозможно осуществить.
Ниже законы Менделя наглядно показаны на примерах и схемах.
С помощью полигибридного скрещивания можно объяснить законы единообразия и расщепления. При скрещивании чернопятнистого голубя (крапчатого или чеканного), обозначенного символом С, с синим поясым, обозначенным + (дикий тип), мы получим в первом поколении только чернопятнистые С+ гетерозиготы (в соответствии с первым законом единообразия), причем независимо от того, носителем какой породы являются родители (явление реципрокности). Если спариваются между собой гибриды первого поколения, то во втором поколении мы получим три чернопятнистых (75%) и одного синего поясого (25%), следовательно, соотношение фенотипов будет 3:1. Соотношение генотипов будет 1:2:1 - один чернопятнистый СС (25%, как в родительском поколении), два чернопятнистых гибрида С+ (50%, как в первом поколении) и один синий поясый ++ (25%, как в родительском поколении). Если гетерозиготные гибриды второго поколения спариваются друг с другом, то в третьем поколении расщепление повторится в том же соотношении. Голуби с генотипом СС, ++ гомозиготны (чистокровны) во втором поколении.
Соотношение расщепления можно установить лишь при наличии большого числа потомков; если мы имеем только 4 голубя (два выводка одной пары), то соотношение расщепления не будет таким, как на схеме. Однако, если во втором поколении синяя окраска с двумя поясами будет рецессивным признаком, то можно с уверенностью сказать, что она гомозиготна. У чернопятнистых гибридов гомозиготность можно установить с помощью проверочного скрещивания.
Встречаются случаи, когда гибрид первого поколения не похож ни на одного из родителей. Гетерозигот по своему фенотипу отличается от обоих гомозиготов. Это обусловлено тем, что отношение между неодинаковыми аллелями одной и той же пары не проявляется в виде полного подавления одной аллели в результате действия другой. В формировании соответствующего признака участвуют обе неодинаковые аллели, причем примерно наполовину. Поэтому у гибридов появляется промежуточный признак. Раньше это явление называлось интермедиарностью, в настоящее время генетики обозначают его как неполное доминирование.
В этих случаях гибрид первого поколения не похож ни на одного из родителей, а имеет более или менее промежуточный фенотип. Во втором поколении гибридов происходит расщепление на три фенотипа: два родительских и гибридный промежуточный, но соотношение расщепления по фенотипу и генотипу остается тем же, т. е. 1:2:1. В качестве проверочного скрещивания можно использовать любое обратное скрещивание. Примером интермедиарности может служить скрещивание одноцветного голубя с белыми первичными маховыми перьями с чисто-белым, дающее потомство с сорочьим рисунком.
Для дигибридного скрещивания использовались родители, у одного из которых было два доминантных признака (SSCrCr)- черный с гладкой головой, у другого - два рецессивных (sscrcr) - белый с хохолком на голове; S - обозначает черный цвет, Cr - гладкую голову, s - белый цвет, cr - хохолок.
В первом поколении потомки были черными, с гладкими головами. Во втором - гены независимо и свободно сочетаются, как это наглядно видно на схеме (квадрате Пюнетта). Так возникают 16 сочетаний генотипов в соотношении 9:3:3:1, где 9-черные голуби с гладкой головой, 3 - белые с гладкой головой, 3 - черные с хохолком, 1 - белый с хохолком. Диагональ, проведенная из левого верхнего угла в правый нижний, называется диагональю гомозиготов: (SSCrCr) и (sscrcr) - родительские гомозиготные генотипы, в центре (SScrcr)- черный с хохолком и (ssCrCr) - белый с гладкой головой, они являются новыми гомозиготными гибридами, полученными в результате селекции.
Как видно на схеме, такие фенотипы встречаются еще по два раза, но они гетерозиготны, т. е. при взаимном скрещивании признаки их потомков будут расщепляться. Диагональ, проведенная из правого верхнего угла в левый нижний, называется диагональю гетерозиготов, которые по генотипу схожи с гибридами первого поколения.
Из приведенного примера видно, что независимое и свободное сочетание генов дает много вариантов генотипов, и чем больше признаков, тем труднее выбор. Однако целью скрещивания является получение новых гомозиготных гибридов. При наличии двух различающихся признаков 2 сочетания из 16 являются новыми, при трех - 6 из 64, при четырех - 14 из 256 и т. д.
Таким образом, у дигибридов могут встречаться два случая другой наследственности: дигибрид с неполным доминированием по одному признаку и дигибрид с неполным доминированием по обоим признакам. Скрещивание со сложными соотношениями расщепления трудно осуществить в обычной голубеводческой практике. Если использовать дигибридное скрещивание для так называемого обновления крови, не предвидя результаты, то можно получить такие гибриды, которые потом трудно будет вернуть в гомозиготное состояние.
Проверочное скрещивание.
У моногибридов обратное, или проверочное, скрещивание используется для того, чтобы распознать особи с доминантными гомозиготньши (АА) и гетерозиготными (Аа) признаками, которые по фенотипу не отличаются. Однако таким образом нельзя проверить гетерозигота, у которого один из родительских признаков доминантный.
В качестве примера такого проверочного скрещивания можно привести гибрида черно-пятнистого голубя С+ и синего поясого голубя ++.
Из схемы вытекает, что проверяемая особь - гетерозигот, потому что соотношение расщепления 1:1, т. е. 50% доминантных и 50% рецессивных потомков.
При дигибридном проверочном скрещивании, когда используется, например, черная гладкоголовая гетерозиготная особь (SsCrCr) и белая гомозиготная особь с хохолком (sscrcr), соотношение расщепления, как видно из схемы, будет 1:1:1:1 (черный гладкоголовый, черный с хохолком, белый гладкоголовый и белый с хохолком.)
Генетика пола.
Как уже говорилась, у голубки имеется только одна Х - хромосома, а у голубя - две. Дело в том, что при редукционном делении половых клеток голубка получает два гаплоидных набора хромосом - один с Х - хромосомой, второй без нее. Этим и определяется пол особи.
В процессе оплодотворения с половой клеткой голубя в яйцеклетку попадает Х - хромосома. Если встретятся Х - хромосомы самца и самки, то получится голубь, а если яйцеклетка будет без Х - хромосомы - голубка. Этот процесс наглядно показан на следующей схеме:
Так возникает соотношение голубей и голубок 50:50.
Сцепленные с полом признаки.
Голубеводы, вероятно, знают, что некоторые признаки появляются у одного пола и передаются от отца к дочери, от дочери к внуку и т. д. Классическим примером этого может служить скрещивание синего поясого голубя с пепельно-красной поясой голубкой. Все красные птенцы будут голубями, а все синие - голубками. О такой наследственности говорят, что она сцеплена с полом. Это объясняется тем, что гены отсутствуют в хромосомах соматических клеток - аутосомах, а встречаются только в хромосомах половых клеток - гетерохромосомах. Как будет показано ниже, подобным же образом сцеплены с полом все так называемые разбавленные цвета - серебряный, бурый, коричнево-желтый и другие.
Процесс передачи наследственности, связанной с Х-хромосомами, когда гены расположены в мужских хромосомах или в женской хромосоме, показан на рисунках.
Взаимодействие генов.
До сих пор мы говорили о признаках, обусловленных одной парой генов, хотя следили за развитием двух признаков при простом скрещивании или нескольких - при дигибридном.
Однако часто мы встречаемся со случаями, когда фенотип обусловлен двумя, тремя или несколькими нарами генов, расположенными на различных участках хромосом или даже в нескольких хромосомах. Соответствующий фенотип - результат взаимодействия отдельных, определяющих его пар генов. Это явление называется взаимодействием генов.
Как правило, оно проявляется отклонениями, особенно другими соотношениями расщепления, как мы наглядно показали на примере признаков, обусловленных одним фактором. Сюда относятся такие виды генного взаимодействия, как эпистаз, ингибиция, компенсация, комплементарные факторы и т. п. Поскольку здесь речь идет о сложных случаях наследственности, требующих генетического анализа, мы не можем остановиться на них подробнее, а приведем лишь один пример с криптомерией, или атавизмом, когда при скрещивании двух пород голубей с различной окраской появляется потомок с окраской оперения дикого голубя. Например, в результате скрещивания белого кинга с серебряным возникает синий с черными поясами, бирмингемского турмана с белым павлиньим голубем - синий поясый. Случаи такого скрещивания можно часто наблюдать среди городских полудиких голубей.
Селекционная работа требует соблюдения определенных правил. В частности, для скрещивания следует использовать гомозиготных особей, соответствующих нужным требованиям. Таких голубей получают путем длительной селекции, чтобы через несколько поколений не обнаружились отклонения от признака, который является целью экспериментирования. Другое условие - достаточное количество скрещиваемых пар и большое число гибридов первого и второго поколений. При наличии одной или двух пар можно достичь лишь скромных результатов, поэтому из-за малочисленности потомства они - не очень подходящий материал для племенной работы. Наконец, необходимо строго документировать результаты опытов по скрещиванию.
