(Хвойный ликбез. Лекция 42)
Подокарп (Podocarpus) — самый многочисленный род хвойных растений семейства Подокарповые (Podocarpaceae).
Подокарпы в русскоязычной научной литературе называют Ногоплодниками, которое произошло от перевода слова Podocarpus (от греч. podos - нога и karpos - плод).
Другое название (синоним) рода Подокарпа (Podocarpus) — это Маргбенсония (Margbensonia), которые ввели российские ботаники А.В.Бобров, А.П.Меликян в 1998 году.
Ботаническое описание
Подокарпы - это двудомные растения (очень редко однодомные). Иногда они достигают гигантских размеров (например, Подокарп узабарский - P. usambarensis вырастает до 80 м при диаметре ствола до 2 м). Чаще деревья менее крупные, а иногда и низкие кустарники, распростертые по земле, высотою 0,5-1 м, иногда до 3 м (Подокарп снежный - P. nivalis и Подокарп малый - P. minor).
Листорасположение чаще всего очередное, реже супротивное или почти супротивное (Подокарп Наги - P. nagi). Листья линейные, линейно-продолговатые или ланцетовйдные, длиной от 1,2 до 10 см, с одной средней жилкой. У некоторых видов листья очень крупные (Подокарп наибольший - Podocarpus macrophyllus), широкие, эллиптические или яйцевидные, со многими жилками. У других видов листья очень мелкие (всего 1-2 мм), чешуевидные, черепитчато налегающие друг на друга, обычно зеленые. Встречаются виды с диморфными листьями: на коротких стерильных веточках они узколинейные, двурядно расположенные, длиной 13-17 мм, шириной 1,0-1,5 мм. Иногда (в секции Дакрикарпус) листья уплощенные в вертикальной плоскости (подобные же листья имеют Фалькатифолиум и Акмопиле). На фертильных ветвях или на удлиненных вегетативных побегах листья мелкие, игловидно-шиловидные или почти чешуевидные, черепитчато расположенные (Подокарп черепитчатый - P. imbricatus). Листья на дереве остаются от 1 до 7 лет, затем отмирают.
Южно-африканский Подокарп Хенкеля (Podocarpus henkelii) - пожалуй, самый декоративно-листовой вид подокарпа. Обратите внимание на вполне типичные почки.
Еще одной отличительной особенностью Подокарпов является то, что листья имеют смоляные каналы, а древесина - смоляных каналов не имеет.
Женская «шишка» у Podocarpus на самом деле представляет собой семя с, в большинстве случаев, привлекательным для птиц мясистым покровом.
Распространение и филогения
Представители рода Подокарпа произрастают практически на всех континентах нашей планеты, кроме Антарктиды. Это свидетельствует о том, что представители Подокарпа (Podocarpus) появились до распада Гондваны, который произошел в конце мелового периода, когда континенты отделились от Антарктиды.
Абсолютное большинство видов Подокарпа, это представители Южного полушария, которые живут во влажных тропиках и субтропиках, за исключением некоторых видов, ареалы которых заходят в Южный Китая и Японию.
Карта ареалов Подокарпа
Представители рода Подокарп (Podocarpus) и всего семейства Подокарповых (Podocarpaceae) были эндемиками древнего суперконтинента Гондвана, который распался на Африку, Южную Америку, Индию, Австралию, Новую Гвинею, Новую Зеландию и Новую Каледонию между 105 и 45 миллионами лет назад.
Подокарпус — характерное дерево антарктической флоры, которая возникла в прохладном влажном климате южной Гондваны, а элементы флоры сохранились во влажных умеренных регионах бывшего суперконтинента. По мере того, как континенты дрейфовали на север и становились суше и жарче, Подокарпы и другие представители антарктической флоры обычно отступали во влажные регионы, особенно в Австралии, где преобладали роды склерофиллов, такие как Акация (Acacia) и Эвкалипт (Eucalyptus). Флора Малезии, которая включает Малайский полуостров, Индонезию, Филиппины и Новую Гвинею, в целом происходит из Азии, но включает многие элементы старой гондванской флоры, в том числе несколько других родов подокарповых (Dacrycarpus, Dacrydium, Falcatifolium, Nageia, Phyllocladus и малезийский эндемик Sundacarpus), а также Агатис (Agathis) в составе семейства Араукариевых (Araucariaceae).
Новейшее филогенетическое древо рода Подокарп (Podocarpus), построенная на анализе всей имеющейся информации: от традиционных морфологических признаков до современных молекулярных. Как видите, большинство ветвей организовано по географическому принципу: в каждом регионе - своя группа более или менее родственных видов. Самое интересное здесь - явное подразделение рода на две большие ветви: (1) условно южную, которая берет начало в Гондване - древнем южном материке, который распался в конце мезозоя на Южную Америку, Африку, Индостан, Австралию и Антарктиду; (2) условно северную - Азиатскую, из которой происходило расселение подокарпа по островам Океании.
География видов Подокарпа
Этимология
Христофор Колумб когда приплыл в Америку, его удивило, что на местных соснах вместо шишек растут сливы. И действительно, плоды некоторых Подокарпов, например, у Сливовой сосны (Podocarpus elatus) по вкусу напоминает сливу, только мякоть ее намного сочнее.
Кроме того, из-за сочных плодов с нежной мякотью, Подокарп часто называют - Мармеладным деревом.
Декоративное садоводство и народное хозяйство
Многие виды Подокарпа культивируются как декоративные растения для парков и садов. Выведено много респектабельных сортов Подокарпа. А широко известный сорт 'County Park Fire' получил награду Лондонского королевского садоводческого общества, за свою выдающуюся декоративность.
Но в России, некоторые виды Подокарпа, выращивают только как комнатные или оранжерейные растения, так же из него получаются красивые Бонсаи.
Бонсай из южно-китайского вида Рodocarpus macrophyllus идеально гармоничен.
Некоторые садоводы пытаются акклиматизировать некоторые сорта Подокарпа. Но морозостойкоть его очень низкая, всего до минус -5 градусов.
Кроме того, не надо забывать, что пыльца мужских особей Подокарпа чрезвычайно аллергенна и имеет рейтинг аллергии по шкале OPALS 10 из 10.
Подокарпы (Podocarpus) тесно связаны с Тисами (Taxaceae), и, как и у Тисов, стебли, листья, цветы и пыльца Подокарпов - ядовиты. Кроме того, листья, стебли, кора и пыльца являются цитотоксическими. Мужской Podocarpus цветет и выпускает эту цитотоксическую пыльцу весной и в начале лета. Интенсивное воздействие пыльцы, например, у самца Podocarpus, посаженного у окна спальни, может вызвать симптомы, имитирующие цитотоксические побочные эффекты химиотерапии.
Некоторые виды Подокарпа используются в традиционной медицине для лечения лихорадки, кашля, артрита, венерических заболевании и собачьй чумки. А химиотерапевтический препарат из Подокарпа, используется при лечении лейкемии.
Красные, пурпурные или голубоватые мясистые шишки (в народе называемые «плодами») большинства видов Подокарпа (Podocarpus) съедобны в сыром виде и для приготовления джемов или пирогов. "Плоды" имеют слизистую консистенцию со слегка сладковатым вкусом. Они слегка токсичны, поэтому их следует есть только в небольших количествах, особенно в сыром виде.
Классификация
На сегодняшнее время род Подокарпа (Podocarpus), по официальным данным, насчитывает от 100 до 115 видов (в зависимости от источника).
Род Подокарпа (Podocarpus) делится на два подрода, Подокарпус (Podocarpus) и Фолиолатус (Foliolatus), которые отличаются морфологией шишек и семян.
У подрода Подокарпус (Podocarpus) шишка не покрыта ланцетными прицветниками, а семя обычно имеет верхушечный гребень. Виды распространены в умеренных лесах Тасмании, Новой Зеландии и южной части Чили, а некоторые встречаются в тропических высокогорьях Африки и Америки.
У подрода Фолиолатус (Foliolatus) шишка окружена двумя ланцетными прицветниками («фолиола»), а у семени обычно отсутствует верхушечный гребень. Виды тропические и субтропические, сосредоточены в восточной и юго-восточной Азии и Малайзии, пересекаются с подродом Подокарпус (Podocarpus) в северо-восточной Австралии и Новой Каледонии.
Виды в семействе Подокарповые (Podocarpaceae) несколько раз менялись местами на основании генетических и физиологических данных, при этом многие виды, ранее относимые к Подокарпу (Podocarpus), теперь относятся к другим родам. Последовательность классификационных схем перемещала виды между Nageia и Podocarpus, и в 1969 году де Лаубенфельс разделил огромный род Подокарп (Podocarpus) на - Dacrycarpus, Decussocarpus (старое название, которое он позже изменил на действительное Nageia), Prumnopitys и Podocarpus.
Некоторые виды рода Afrocarpus (такие как Afrocarpus gracilior), так же ранее ранее находились в Podocarpus.
Классификация рода Подокарп (Podocarpus)
Подрод Podocarpus
секция Podocarpus (восточная и южная Африка)
Podocarpus elongatus
Podocarpus latifolius
Podocarpus milanjianus
секция Scytopodium (Мадагаскар, восточная Африка)
Podocarpus capuronii (также известный как P. woltzii)
Podocarpus henkelii
Podocarpus humbertii
Podocarpus madagascariensis
Podocarpus perrieri
Podocarpus rostratus
секция Australis (юго-восток Австралии, Новая Зеландия, Новая Каледония, юг Чили)
Podocarpus acutifolius
Podocarpus alpinus
Podocarpus gnidioides
Podocarpus laetus (также известный как P. cunninghamii и P. hallii)
Podocarpus lawrencei
Podocarpus nivalis
Podocarpus nubigenus
Podocarpus totara
секция Crassiformis (синоним Crassigemmis) - (северо-восток Квинсленда)
Podocarpus smithii
секция Capitulatis (центральная часть Чили, юг Бразилии, Анды от северной Аргентины до Эквадора)
Podocarpus aracensis
Podocarpus ballivianensis
Podocarpus glomeratus
Podocarpus lambertii
Podocarpus parlatorei
Podocarpus salignus
Podocarpus sellowii
Podocarpus sprucei
Podocarpus transiens
секция Pratensis (юго-восток Мексики до Гайаны и Перу)
Podocarpus costaricensis
Podocarpus oleifolius (также известный как P. monteverdeensis)
Podocarpus pendulifolius
Podocarpus tepuiensis
секция Lanceolatis (юг Мексики, Куба, Пуэрто-Рико, Малые Антильские острова, Венесуэла до высокогорной Боливии)
Podocarpus acuminatus
Podocarpus buchii
Podocarpus coriaceus
Podocarpus matudae
Podocarpus rusbyi
Podocarpus salicifolius
Podocarpus steyermarkii
секция Pumilis (южные Карибские острова и Гвианское нагорье)
Podocarpus angustifolius
Podocarpus aristulatus
Podocarpus buchholzii
Podocarpus ekmanii
Podocarpus hispaniolensis
Podocarpus roraimae
Podocarpus urbanii
Podocarpus victorinianus
секция Nemoralis (центральная и северная часть Южной Америки, юг до Боливии)
Podocarpus barretoi
Podocarpus brasiliensis
Podocarpus celatus
Podocarpus guatemalensis
Podocarpus magnifolius
Podocarpus purdieanus
Podocarpus trinitensis
Подрод Foliolatus
секция Foliolatus (от Непала до Суматры, от Филиппин и Новой Гвинеи до Тонги)
Podocarpus archboldii
Podocarpus beecherae
Podocarpus borneensis
Podocarpus decipiens
Podocarpus degeneri
Podocarpus deflexus
Podocarpus epiphyticus
Podocarpus hookeri
Podocarpus insularis
Podocarpus laminaris
Podocarpus lenticularis
Podocarpus levis
Podocarpus marginalis
Podocarpus neglectus
Podocarpus neolinearis
Podocarpus neriifolius
Podocarpus novae-caledoniae
Podocarpus novoguineensis
Podocarpus oblongus
Podocarpus orarius
Podocarpus pallidus
Podocarpus rubens (также известный как P. indonesiensis)
Podocarpus spathoides
Podocarpus vanuatuensis
секция Acuminatus (северный Квинсленд, Новая Гвинея, Новая Британия, Борнео)
Podocarpus dispermus
Podocarpus ledermannii
Podocarpus micropedunculatus
секция Globulus (от Тайваня до Вьетнама, Суматры, Борнео и Новой Каледонии)
Podocarpus annamiensis
Podocarpus globulus
Podocarpus lucienii
Podocarpus nakaii
Podocarpus sylvestris
Podocarpus teysmannii
секция Longifoliolatus (Суматра и Борнео, на восток до Фиджи)
Podocarpus atjehensis
Podocarpus bracteatus
Podocarpus confertus
Podocarpus decumbens
Podocarpus degeneri
Podocarpus gibbsiae
Podocarpus longefoliolatus
Podocarpus polyspermus
Podocarpus pseudobracteatus
Podocarpus salomoniensis
секция Gracilis (южный Китай, через Малезию до Фиджи)
Podocarpus affinis
Podocarpus glaucus
Podocarpus lophatus
Podocarpus pilgeri
Podocarpus ramosii
Podocarpus rotundus
секция Macrostachyus (от Юго-Восточной Азии до Новой Гвинеи)
Podocarpus brassii
Podocarpus brevifolius
Podocarpus costalis
Podocarpus crassigemmis
Podocarpus tixieri
секция Rumphius (от провинции Хайнань, на юг через Малезию до северного Квинсленда)
Podocarpus grayae (также известный как P. grayii и P. grayi)
Podocarpus laubenfelsii
Podocarpus palawanensis
Podocarpus rumphii
секция Polystachyus (южный Китай и Япония, через Малайю в Новую Гвинею и на северо-восток Австралии)
Podocarpus chinensis
Podocarpus chingianus
Podocarpus elatus
Podocarpus fasciculus
Podocarpus macrocarpus
Podocarpus macrophyllus
Podocarpus polystachyus
Podocarpus ridleyi
Podocarpus subtropicalis
Podocarpus thevetiifolius
секция Spinulosus (юго-восточное и юго-западное побережья Австралии)
Podocarpus drouynianus
Podocarpus spinulosus
Филогения
© Хвойный ликбез
Патлах Вячеслав Владимирович
Поддержать видео-канал и рубрику "Хвойный ликбез":
Карта Сбербанка: 2202.2053.8081.4639
Карта ВТБ МИР 2200.2460.3811.5898
ЮMoney - https://yoomoney.ru/to/41001590731882
Адреса моих каналов и рубрик:
Канал на Ютубе "Хвойные в Пензе" - https://www.youtube.com/@hvoinie_v_Penze
Студия на Дзене - https://dzen.ru/hvoinii_likbez
Сообщество Вконтакте - https://vk.com/hvoinie_v_penze
Публикации Вконтакте - https://vk.com/hvoinii_likbez
При составлении лекций "Хвойного ликбеза" были использованы публикации и наглядные материалы следующих источников:
1. Хвойные (Википедия) - https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D0%B2%D0%BE%D0%B9%D0%BD%D1%8B%D0%B5
2. Conifer (Wikipedia) - https://translated.turbopages.org/proxy_u/en-ru.ru.a633dab3-644dfd4a-513419ad-74722d776562/https/en.wikipedia.org/wiki/Pinophyta
3. Pinophyta - https://ru.frwiki.wiki/wiki/Pinophyta
4. 'Жизнь растений. Том 4. Мхи. Планктоны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения' \\Под ред. И.В. Грушивицкого и С.Г. Жилина - Москва: Просвещение, 1978 - с.447, ил - http://plantlife.ru/books/item/f00/s00/z0000029/index.shtml
5. Российское общество селекции и интродукции хвойных - https://rosih.ru/index.php
6. International Dendrology Society - Trees and Shrubs Online - https://www.treesandshrubsonline.org/
7. The Gymnosperm Database (База данных голосеменных) - https://www.conifers.org/
8. Database of Plants... - https://www.sites.google.com/site/efloraofindia/
9. World Botanical Associates - http://worldbotanical.com/
10. Наш зелений мир - https://nashzelenyimir.ru/
11. Trees of Tropical Asia - http://www.plantsofasia.com/
12. Древесные породы мира - http://www.bizzcom.ru/
13. PictureThis (Идентификатор растений) - https://www.picturethisai.com/ru/
14. Плантариум (определитель растений онлайн) - https://www.plantarium.ru/
15. UNIPLANT (Систематика и номенклатура растений) - http://humangarden.ru/plantlist/index.php
16. АльфапедиЯ (раздел Ботаники) - https://alphapedia.ru/w/Botanical_nomenclature
17. List of botanists by author abbreviation - https://en.wikipedia.org/wiki/List_of_botanists_by_author_abbreviation
18. Известные ботаники - https://info.botdb.ru/?t=persons