(Хвойный ликбез. Лекция 41)
Подокарповые (Podocarpaceae) — семейство хвойных растений, входящее в порядок Сосновые (Pinales), включающее в себя 20 родов и около 200 видов вечнозелёных деревьев и кустарников.
Ботаническое описние
Среди хвойных семейство Подокарповых второе по величине (после Сосновых) и еще недостаточно изученное.
Подокарповые в научной литературе часто называют "Ногоплодниковые". Это название произошло от дословного перевода с латинского названия Podocarpaceae (от греч. poys, podos - нога и karpos - плод). Объясняется это тем, что некоторые виды самого обширного рода семейства - Подокарпа, или Ногоплодника (Podocarpus), - образуют сочные костянковидные семена, напоминающие плоды вишни, к тому же сидящие на толстой мясистой ножке - рецептакуле.
Некоторые ботаники Ногоплодниками называют не все семейство Подокарповых, а именно только род Подокарпа, так как другие роды этого семейства имеют несколько другую структуру плода.
Подокарповые (Podocarpaceae) очень близкие родственники семейству Араукариевых (Araucariaceae), особенну роду Агатисов (Agathis).
Подокарповые - это вечнозеленые кустарники или деревья (некоторые экземпляры до 60 м высотой и 4-5 м в обхвате), обычно с прямым стволом и более или менее горизонтальными ветвями.
По строению древесины подокарповые значительно более продвинуты сравнительно с араукариевыми. Общими для семейства является отсутствие смоляных каналов и лучевых трахеид. Кольца прироста у большинства подокарповых обычно плохо заметны. Древесинная паренхима у некоторых видов подокарпа, дакридиума (Dacrydium), фалькатифолиума (Falcatifolium) - обильная, саксеготеи (Saxegothaea) - диффузная, у акмопиле (Acmopyle), микростробоса (Microstrobos) и микрокахриса (Microcachrys) - редкая. Наконец, у филлокладуса (Phyllocladus), некоторых видов дакридиума (Dacrydium) и подокарпа (Podocarpus) древесинная паренхима полностью отсутствует. На радиальных стенках трахеид окаймленные поры округлые и обычно располагаются в один ряд, иногда двурядные, при этом они супротивные (саксеготея), у некоторых видов дакридиума окаймленные поры иногда тесно соприкасающиеся и имеют почти шестиугольные очертания, чем приближаются к араукариоидному типу поровости. Спиральные утолщения на стенках трахеид почти всегда отсутствуют (исключение - саксеготея). Радиальные лучи только из паренхимных клеток, высота лучей варьирует от 1 до 3, иногда даже до 60 клеток (Дакридиум кипарисовый - Dacrydium cupressinum).
Листорасположение у подокарповых очередное, редко супротивное или перекрестно-парное; листья от очень крупных эллиптических со многими параллельными жилками, до очень мелких (1-2 мм длины) чешуевидных, черепитчато налегающих друг на друга, или игловидных. Еще недавно самым крупнолистным считался Подокарп Валлиха (Podocarpus wallichianus), с листьями до 15 см длины и 3-5 см ширины, но в болотистых тропических лесах Саравака недавно был открыт новый вид, получивший в 1969 г. название Подокарпа наибольшего (Podocarpus maximus) из-за поразительно крупных листьев, достигающих в длину 20-35 см и 6-9 см в ширину. Чаще всего листья подокарповых линейные, продолговатые, линейно-ланцетовидные с одной средней жилкой. У некоторых видов листья диморфные: ювенильные - линейные, плоские, а листья взрослых растений чешуевидные. У филлокладусов листья редуцированные, чешуевидные, незеленые, и функцию фотосинтеза выполняют плоские зеленые веточки - филлокладии, возникающие в пазухах чешуевидных листьев (рис. 1).
Рис. 1. Подокарповые: 1 - филлокладус асплениелистный (Phyllocladus aspleniifolius), ветвь с уплощенными листоподобными побегами и шишками на них: а - молодое растение с настоящими листьями в нижней части стебля; 2 - дакридиум рыхлолистный (Dacrydium laxifolium), ветвь с семенами: б - отдельное семя (окруженное эпиматием), развившееся из мегастробила; 3 - микрокахрис четырехгранный (Microcachrys tetragona), облиственная ветвь с микростробилами: в - микростробил, г - мегастробил.
Стробилы обычно однополые. Микростробилы одиночные, верхушечные или пазушные, редко колосовидно или зонтиковидно собранные на верхушке сравнительно длинной пазушной ножки или почти сидячие по нескольку в пазухе листа. Собрания мегастробилов у подокарповых очень разнообразны. (рис. 2, 3, 4).
Рис. 2. Подокарп андийский (Podocarpus andinus), ветвь с микростробилами.
Рис. 3. Подокарп горький (Podocarpus amarus): 1 - ветвь с мегастробилами; 2 - мегастробил; 3 - ветвь с микростробилами.
Рис. 4. Подокарп тотара (Podocarpus totara): 1 - ветвь с микростробилами; 2 - микростробил; 3 - два мегастробила; 4 - микроспорофиллы.
При созревании семени у некоторых видов подокарпа и дакридиума эпиматий разрастается, становится мясистым и ярко окрашенным, у других же остаётся кожистым и сухим.
Эпиматий — это дополнительная наружная оболочка семян некоторых голосеменных растений, имеющая разное происхождение. Привлекает животных – распространителей семян. Эпиматий характерен для представителей семейства Подокарповые (Podocarpaceae).
У отдельных видов подокарповых ось, несущая стробил (ножка мегастробила), и базальные части кроющих чешуй срастаются между собой и по мере созревания семени, разрастаясь, образуют сочный, мясистый, ярко окрашенный в красный, пурпурный или синий цвет рецептакул. Семена подокарповых костянковидные или ореховидные, шаровидной или эллипсоидальной формы, в большинстве случаев мелкие, длиной 2—5 мм, но иногда довольно крупные (до 3,5 см). Эндосперм обычно с двумя семядолями.
Костянка — сочный плод растений с резкой дифференциацией слоёв околоплодника: тонким кожистым внеплодником, мясистым межплодником и одревесневшим внутриплодником, заключающим семя и образующим твёрдую (каменистую или кожистую) косточку.
Костянковый плод - плод с косточкой.
Среди прочих семейств хвойных подокарповые выделяются разнообразием кариотипа.
Кариотип — совокупность признаков (число, размеры, форма и т.д.) полного набора хромосом, присущая клеткам конкретного биологического вида.
Распространение и среда обитания
Семейство Подокарповых преимущественно встречается в Австралазийском регионе, причем большинство таксонов происходят от Новой Зеландии до Юго-Восточной Азии. Большинство видов не имеют широкого распространения, приурочены к одному или нескольким островам, т.е. Тасмания, Новая Зеландия, Новая Каледония, Новая Гвинея, Филиппины, Борнео. Некоторые виды родов Dacrydium, Lepidothamnus, Nageia, Podocarpus, Prumnopitys и Saxegothaea встречаются за пределами Австралии, например, в Индии, Японии, Китае, Африке (южнее Сахары), Карибском бассейне и Новом Свете к югу от Мексики до Чили. Из них Saxegothaea, монотипный род, обнаруженный в Чили и Аргентине, является единственным родом, не имеющим представителей в Австралазийском регионе.
Большинство членов семейства Подокарповых - это деревья, произрастающие во влажных тропических или субтропических (часто в тропических горах) лесах. Некоторые из них представляют собой небольшие деревья или кустарники, произрастающие в подлеске леса.
Некоторые ботаники (в частности Биффин и соавторы. 2011) представляют вдумчивое исследование отношений между хвойными и покрытосеменными растениями, которое сосредоточено на Podocarpaceae, одной из немногих групп хвойных, которые продолжают формировать вид и процветать в биоме с преобладанием покрытосеменных растений, в частности, во влажных тропических лесах. Ученые обнаружили, что, как и у большинства других семейств хвойных, у Podocarpaceae изначально была чешуйчатая или игольчатая листва (хвоя), но эта адаптивная реакция (роды Acmopyle через Podocarpus на см. в кладограмме ниже) в течение последних 65 миллионов лет характеризовалось появлением различных типов уплощенных, часто широких листьев, которые в настоящее время характерны для большинства видов семейства Подокарповых. Эта адаптация, которая способствует эффективному сбору света в затененной среде, появилась в то время, когда подокарпы находились в прямой конкуренции с покрытосеменными растениями, и, вероятно, объясняет, почему Подокарповые продолжают процветать во влажных тропических лесах, в то время как большинство других хвойных исчезли из тропических биомов; время этого изменения также совпадает с более крупными экологическими и климатическими изменениями, которые были связаны с эволюцией привычек тропических широколиственных растений у покрытосеменных. Также кажется, что уплощение листвы развивалось независимо по крайней мере пять раз в семье. Хотя ученые (Биффин и соавторы 2011) не упоминают об других родах голосеменных растений, встречающиеся во влажных тропиках, Agathis и Gnetum, также имеют уплощенные широкие листья.
Эволюция и палеоботаника
Молекулярные данные подтверждают, что Подокарповые являются сестринской группой Араукариевых и отделились от нее в конце пермского периода.
Древнейшие подокарповые известны из отложений формации Умм-Ирна (Umm Irna formation) лопинского отдела (Lopingian) пермского периода палеозоя (от 260 млн до 252 млн лет назад), залегающих на территории Иордании вдоль восточного берега Мёртвого моря. До этого подокарповых находили в отложениях нижнего отдела триасового периода мезозоя (252—247 млн лет назад).
Таксономия
Подокарповые отличаются большим разнообразием, как морфологическим, так и экологическим. Представители встречаются в основном в Южном полушарии, с наибольшим генетическим разнообразием в Новой Каледонии, Новой Зеландии и Тасмании. Видовое разнообразие Podocarpus встречается в основном в Южной Америке и на индонезийских островах, последние также богаты видами Dacrydium и Dacrycarpus.
Podocarpus (от 82 до 100 видов) и Dacrydium (21 вид) являются крупнейшими родами. Несколько родов распространены в Новой Зеландии и Южной Америке, что подтверждает мнение о том, что подокарповые были широко распространены в южной Гондване. Распад Гондваны привел к крупномасштабному видообразованию подокарповых.
До 1970 года было признано только семь родов Podocarpaceae: Podocarpus, Dacrydium, Phyllocladus, Acmopyle, Microcachrys, Saxegothaea и Pherosphaera. Все четыре африканских вида попали под Podocarpus – P. falcatus, P. elongatus, P. henkelii и P. latifolius. Систематики разделили виды Podocarpus на восемь групп видов на основе анатомии листьев: Afrocarpus, Dacrycarpus, Eupodocarpus, Microcarpus, Nageia, Polypodiopsis, Stachycarpus и Sundacarpus.
В 1990 году исследование Podocarpaceae признало уже 17 родов, исключив Phyllocladus из семейства, признав Sundacarpus, но не Manoao. В 1995 году Manoao был выделен из Lagarostrobus на основе морфологических характеристик. В 2002 году молекулярно-филогенетическое исследование показало, что Sundacarpus входит в состав Prumnopitys, и монофилия Lagarostrobos сомнительна, если в нее включен Manoao. Более поздние виды семейства признали Manoao, но не Sundacarpus.
Непонятно пока со статусом вида Margbensonia thevetiiflia. Некоторые ботаники выделяют его в отдельный род Маргбенсония (Margbensonia), а другие считают, что Margbensonia - это просто синоним рода Подокарп (Podocarpus).
Филогения
Вообще, до недавнего времени Podocarpaceae рассматривались как отряд: Podocarpales (1992 год), и многие из составляющих его родов, включая Nageia, Phyllocladus и Saxegothaea, были возведены предыдущими авторами в ранг семейства. Phyllocladus традиционно считался самым нетипичным родом в семействе, и его часто рассматривали как Phyllocladaceae (1907); но молекулярный анализ (описанный ниже) неоднократно показывал, что Phyllocladus прочно укоренился в одной из основных клад Podocarpaceae.
Кладограмма семейства Подокарповых (Podocarpaceae).
Кладограмма, показанная выше, обобщает филогению Podocarpaceae согласно гипотезе группы ботаников (Biffin et al. 2011). Желтые линии показывают основные клады; синие линии - предполагаемая филогения на основе морфологических, молекулярных и других (климатических) признаков; красными линиями внешняя группа Araucariaceae; а зеленые линии - это планки ошибок для каждого узла (95% времени расхождения с максимальной плотностью вероятности). Обратите внимание, что Prumnopitys включает два новых рода, Pectinopitys и Sundacarpus. Шкала времени показывает расчетное время расхождения с использованием байесовского анализа пластидной ДНК с расслабленными часами. Анализ подтверждает монофилию родов Podocarpaceae. Хронология согласуется с летописью окаменелостей, особенно в том, что касается расхождения между Araucariaceae и Podocarpaceae около 205 миллионов лет назад и во времена появления основных родов.
Многие из описываемых здесь родов первоначально относились к огромному всеобъемлющему роду Podocarpus или также к очень большому роду Dacrydium и фигурируют как таковые в большей части литературы. Вот краткая и упрощенная хронология того, как подокарпы подразделялись по родовому рангу:
Хронология
1786 - Соландер — Описан Dacrydium.
1788 - Гертнер — Описана Nageia, начинается долгая и сложная история (в основном с 1840 по 1990 год), в результате которой виды переместились из Podocarpus в Nageia.
1807 - Л'Эритье — из ранее описанных Dacrydium и Nageia, выделяется Podocarpus и он начинает накапливать виды (этот процесс продолжается и в сегодняшнее время).
1825 - Ричард — Описан Phyllocladus. С этого времени он закрепляется отдельно от других подокарпов.
1845 - Хукер ф. — Описан Microcachrys.
1847 - Эндлихер — появляется отдельное семейство Podocarpaceae
1850 - Арчер — появляется Pherosphaera, объединив несколько новых видов с Microcachrys.
1851 - Линдли — Описана Saxegothaea.
1860 - Фил. — Описан Lepidothamnus, но входит в Dacrydium до 1982 года.
1861 - Фил. — Описан Prumnopitys, но является монотипным в течение 117 лет.
1903 - Пилгер — Описан Acmopyle.
1969 - де Лаубенфельс — Виды Nageia переведены в новый род Decussocarpus. Dacrycarpus выделяется из Podocarpus. Описан Falcatifolium, в основном с новыми видами.
1972 - де Лаубенфельс — Описан Parasitaxus.
1978 - де Лаубенфельс — Семь видов Podocarpus относятся к Prumnopitys.
1982 - Куинн — Halocarpus, Lagarostrobos и Lepidothamnus обособились от Dacrydium.
1987 - де Лаубенфельс — Decussocarpus признан недействительным, а его виды переведены в Nageia.
1989 - К.Н.Пейдж — Afrocarpus отделился от Nageia и Podocarpus. Retrophyllum отделился от Nageia. Sundacarpus отделился от Prumnopitys.
1995 - Моллой — Manoao отделился от Lagarostrobos.
2019 - К.Н.Пейдж — Pectinopitys отделился от Prumnopitys.
Систематика
Исследования, основанные на анатомических, биогеографических, морфологических данных и данных ДНК, предполагают следующую систематику Подокарповых.
Семейство Подокарповые (Podocarpaceae) включает 20 родов: Акмопиле (Acmopyle), Афрокарпус (Afrocarpus), Галокарпус (Halocarpus), Дакридиум (Dacrydium), Дакрикарпус (Dacrycarpus), Лагаростробос (Lagarostrobos), Лепидотамнус (Lepidothamnus), Маноао (Manoao), Микрокахрис (Microcachrys), Микростробос (Pherosphaera), Нагейя (Nageia), Паразитаксус (Parasitaxus), Пектинопитис (Pectinopitys), Подокарпус (Podocarpus), Прумнопитис (Prumnopitys), Ретрофиллум (Retrophyllum), Саксеготея (Saxegothaea), Сундакарпус (Sundacarpus), Фалькатифолиум (Falcatifolium), Филлокладус (Phyllocladus).
Семейство Подокарповые делят на два подсемейства: Подокарпоидные (Podocarpoideae) и Филлокладоидные (Phyllocladoideae).
Подсемейство Подокарпоидные (Podocarpoideae) подразделяют на 6 клад:
клада Подокарповые (Podocarpeae) включает 4 рода: Подокарпус, Ретрофиллум, Афрокарпус и Нагейю.
клада Дакридиевые (Dacrydieae) включает 3 рода: Дакрикарпус, Дакридиум и Фалькатифолиум.
клада Акмопиловые (Acmopyleae) включает 1 род: Акмопиле.
клада Феросферовые (Pherosphaereae) включает 1 род: Феросфера (Pherosphaera), или ее еще называют Микростробос.
клада Микрокахрисовые (Microcachrydeae) включает 1 род: Микрокахрис.
клада Саксеготовые (Saxegothaeaea) включает 1 род: Саксеготея.
Подсемейство Филлокладоидные (Phyllocladoideae) подразделяют на 2 клады:
клада Филлокладиевые (Phyllocladeae) включает 2 рода: Филлокладус и Лепидотамнус.
клада Прумнопитиевые (Prumnopityeae) включает 7 родов: Галокарпус, Паразитаксус, Лагаростробос, Маноао, Пектинопитис, Сундакарпус, Прумнопитис.
© Хвойный ликбез
Патлах Вячеслав Владимирович
Поддержать видео-канал и рубрику "Хвойный ликбез":
Карта Сбербанка: 2202.2053.8081.4639
Карта ВТБ МИР 2200.2460.3811.5898
ЮMoney - https://yoomoney.ru/to/41001590731882
Адреса моих каналов и рубрик:
Канал на Ютубе "Хвойные в Пензе" - https://www.youtube.com/@hvoinie_v_Penze
Студия на Дзене - https://dzen.ru/hvoinii_likbez
Сообщество Вконтакте - https://vk.com/hvoinie_v_penze
Публикации Вконтакте - https://vk.com/hvoinii_likbez
При составлении лекций "Хвойного ликбеза" были использованы публикации и наглядные материалы следующих источников:
1. Хвойные (Википедия) - https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D0%B2%D0%BE%D0%B9%D0%BD%D1%8B%D0%B5
2. Conifer (Wikipedia) - https://translated.turbopages.org/proxy_u/en-ru.ru.a633dab3-644dfd4a-513419ad-74722d776562/https/en.wikipedia.org/wiki/Pinophyta
3. Pinophyta - https://ru.frwiki.wiki/wiki/Pinophyta
4. 'Жизнь растений. Том 4. Мхи. Планктоны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения' \\Под ред. И.В. Грушивицкого и С.Г. Жилина - Москва: Просвещение, 1978 - с.447, ил - http://plantlife.ru/books/item/f00/s00/z0000029/index.shtml
5. Российское общество селекции и интродукции хвойных - https://rosih.ru/index.php
6. International Dendrology Society - Trees and Shrubs Online - https://www.treesandshrubsonline.org/
7. The Gymnosperm Database (База данных голосеменных) - https://www.conifers.org/
8. Database of Plants... - https://www.sites.google.com/site/efloraofindia/
9. World Botanical Associates - http://worldbotanical.com/
10. Наш зелений мир - https://nashzelenyimir.ru/
11. Trees of Tropical Asia - http://www.plantsofasia.com/
12. Древесные породы мира - http://www.bizzcom.ru/
13. PictureThis (Идентификатор растений) - https://www.picturethisai.com/ru/
14. Плантариум (определитель растений онлайн) - https://www.plantarium.ru/
15. UNIPLANT (Систематика и номенклатура растений) - http://humangarden.ru/plantlist/index.php
16. АльфапедиЯ (раздел Ботаники) - https://alphapedia.ru/w/Botanical_nomenclature
17. List of botanists by author abbreviation - https://en.wikipedia.org/wiki/List_of_botanists_by_author_abbreviation
18. Известные ботаники - https://info.botdb.ru/?t=persons