(Хвойный ликбез. Лекция 37)
Араукариевые (Araucariaceae) — семейство хвойных растений, восходящих к древним хвойным.
Араукариевые, с которых начинается описание семейств хвойных, часто называют "южными хвойными". Это связано с тем, что большинство видов араукариевых - обитатели южного полушария. Облик этих вечнозеленых растений весьма необычен для жителя северной умеренной зоны. Крупные, широкие, со многими параллельными жилками, листья Агатиса (Agathis), одного из трех родов араукариевых, скорее вызывают представление об однодольных, чем о хвойных. Однако и неискушенный в ботанике наблюдатель быстро поймет, что он имеет дело с хвойными, узнав о наличии смолы и шишек у этих растений. Не только Агатис, но и некоторые виды Араукарий (Araucaria) с их довольно длинными плоскими листьями не ассоциируются с привычными для северянина представлениями о хвойных растениях, которые созданы с детства близким знакомством с елями, пихтами, соснами. Особенно поражает северян Араукария чилийская, или араукская (Araucaria araucana), обладающая столь жесткими и колючими листьями, что, говорят, птицы не садятся на ее ветви.
Семейство достигло своего максимального разнообразия в юрский и меловой периоды, когда представители этого семейства были распространены почти по всему миру. Большая часть араукариевых в Северном полушарии исчезла в результате вымирания в меловом–палеогеновом периоде, и в настоящее время они в основном ограничены Южным полушарием, за исключением нескольких видов Агатиса (Agathis) в Юго-Восточной Азии.
Ботаническое описание
Представители семейства Араукариевых, как правило, являются чрезвычайно высокими вечнозелеными деревьями, достигающими высоты 60 м или более, и не редко, с очень большым диаметром ствола. Например, новозеландское дерево Каури (Agathis australis) по имени Тане Махута ("Властелин леса") имеет высоту 45,2 м и диаметр ствола на высоте груди 4,91 метра. Общий объем древесины этого гиганта составляет 516,7 куб.м, что делает его третьим по величине хвойным деревом в мире, после Секвойи и Секвоядендрона.
Стволы араукариевых деревьев столбчатые со смолистой корой. Ветвление обычно горизонтальное и многоуровневое, регулярно образующее завитки из трех—семи ветвей или чередующиеся широко разделенными парами.
Листья могут быть маленькими, игольчатыми и изогнутыми (например, как у Араукарии), или они могут быть большими, широко-яйцевидными и приплюснутыми (например, как у Агатиса). Листья расположены спирально, устойчивы и обычно имеют параллельное жилкование.
Некоторые виды рода Агатис имеют очень крупные, широкие листья. Например, у Агатиса крупнолистного (Agathis macrophylla) и Агатиса Брауна (Agathis brownii) листья достигают длины 15-18 см и ширины 6 см. Такие листья с многочисленными, параллельно идущими жилками, которые у основания пластинки листа дихотомически ветвятся (рис. 1), внешней формой и величиной напоминают листья некоторых палеозойских Кордаитов (Cordaites) и немногих видов современных Подокарпов (Podocarpus). Довольно крупные и широкие плоские листья и у некоторых видов Араукарий. Например, листья Араукарии Ханстайна (Araucaria hunsteinii) достигают в длину 10 см. Другие араукарии несут мелкие чешуевидные листья. Так, у Араукарии Баланса (Araucaria balansae) листья длиной 0,3-0,5 см и шириной 0,2 см. У молодых экземпляров Араукарии разнолистной (Araucaria heterophylla) молодые (ювенильные) игловидные листья существуют до 30-40-летнего возраста. После этого растение переходит к репродуктивной фазе и ювенильные листья сменяются взрослыми (дефинитивными), чешуевидными. Растение таким образом совершенно меняет свой облик, становится неузнаваемым (рис. 2).
Широкие листья Агатисов и некоторых видов Араукарий пронизаны многочисленными проводящими пучками (и, соответственно этому, обладают многочисленными жилками). Проводящие пучки в листьях чередуются с проходящими рядом с ними смоляными каналами, что является надежным диагностическим признаком, отличающим Араукариевые с широкими крупными листьями от видов Подокарпа. Впрочем, среди видов араукарий есть исключение - Араукария Руле (Araucaria rulei), у которой, подобно подокарповым, смоляные каналы находятся под пучком.
К особенностям араукарий и агатисов относится так называемый веткопад: свойство целиком сбрасывать облиственные боковые побеги или даже ветви с листьями. Веткопад у хвойных не ограничивается араукариевыми. Это свойство имеют также таксодиевые: Таксодиум (Taxodium), Метасеквойя (Metasequoia) и особенно Куннингамия (Cunninghamia). Особенностью араукариевых является развитие у них ветвящихся пыльцевых трубок. Пыльцевые зерна араукариевых часто прорастают не на семязачатке, а в пазухе шишечной чешуи. Главные ветви пыльцевых трубок направляются при этом прямо к нуцеллусу, а другие либо растут в сторону микропиле соседних семязачатков, либо врастают в центральный цилиндр оси шишки. Они проникают вдоль проводящих пучков даже в ксилему.
У представителей семейства Араукариевых, так же образуются шишки, как и у всех Хвойных растений. Араукаревые могут быть, как Однодомными растениями (мужские и женские шишки на одном дереве), так и Двудомными растениями (на одном дереве только мужские шишки, на другом - только женские шишки).
Мужские шишки считаются одними из самых крупных среди всех хвойных шишек. Они цилиндрические и поникающие, чем-то напоминающие сережки. Мужские шишки появляются поодиночке на кончиках ветвей или в пазухах листьев. Они содержат многочисленные спорофиллы, расположенные в завитках или спиралях. У каждой от 4 до 20 удлиненных пыльцевых мешочков, прикрепленных к нижней поверхности на одном конце. Пыльцевые зерна круглые и не имеют крыльев или воздушных мешочков.
Женские шишки также очень большие. Они имеют сферическую или яйцевидную форму и держатся прямо на толстых коротких побегах на кончиках ветвей. Многочисленные прицветники и чешуйки либо срослись друг с другом, либо разделены на половину своей длины. Чешуйки почти всегда несут только одно семя на своей верхней поверхности, чем отличаются от настоящих Сосен (семейство Сосновые), чушуйки которых несут по два семени. Женские шишки и семена очень большие, и считаются самыми крупнымин среди хвойных. Семена Араукариевых рассеиваются ветром, обычно используя крыловидные структуры. По достижении зрелости женские шишки отделяются и падают на землю. Из-за своего размера они могут нанести серьезные травмы, если попадут в человека. Например, шишки Бунья-Бунья (Araucaria bidwillii), весят до 10 кг и более, размером и весом примерно с крупный ананас. Такие огромные шишки могут падать с высоты 20-25 м (это примерно, высота 5-ти — 9-ти этажного дома). И если такая шишка упадет вам на голову, то может запросто убить.
Распространение и среда обитания
На сегодняшний день известен 41 вид в трех родах: Araucaria, Agathis и Wollemia, распространенных в основном в Южном полушарии.
Наибольшее разнообразие Араукариевых наблюдается в Новой Каледонии (18 видов), другие виды встречаются в Австралии, Новой Зеландии, Малезии, Чили, Аргентине и южной Бразилии. В Малезии агатис простирается на небольшое расстояние в Северное полушарие, достигая 18 градусов северной широты на Филиппинах.
Хозяйственное и декоративное использование
Некоторые виды Араукариевых являются очень популярными декоративными деревьями в садах субтропических регионов, а некоторые также являются очень важными древесными деревьями, производящими высококачественную древесину. Некоторые из них имеют съедобные семена, похожие на кедровые орехи, а другие производят ценную смолу и янтарь. В лесах, где они встречаются, они обычно являются доминирующими деревьями, часто самыми крупными видами в лесу; самым крупным является Араукария Ханстайна (Araucaria hunsteinii), достигающая 90 м в высоту в Новой Гвинее, а несколько других видов достигают 50-65 м в высоту. Араукария разнолистная (Araucaria heterophylla) (известная также как, сосна острова Норфолк), является хорошо известным ландшафтным и комнатным растением.
Искусные ремесленники в провинции Эрзурум (Турция), веками использовали окаменелую древесину араукариевых для изготовления украшений и декоративных предметов. Он известен как "Олтустон", название происходит от города Олту, где его чаще всего добывают. Несмотря на то, что этот полудрагоценный камень классифицируется как “поделочный камень”, анатомия древесины показывает, что это были окаменелые куски стволов араукариевых. Олтустон, также называемый "Черным янтарем", является уникальным для Турции. Он тусклый и черный, но при полировке приобретает привлекательный черный блеск.
Палеоботаника и Ископаемая летопись
Ботаников, путешествовавших по араукариевым лесам, не оставляло ощущение, что они чудом попали в "ископаемый", вымерший лес. И такое ощущение в общем-то не является обманчивым. Араукарии действительно очень древние растения. Недаром их часто называют "живыми ископаемыми". Настоящие же ископаемые остатки араукарий зарегистрированы в земных слоях, возраст которых исчисляется весьма внушительными цифрами - в 150 и даже 240 млн. лет!
Что же создает впечатление древности при виде араукарий? Если иметь в виду молодые растения, то Араукария чилийская со стволом, сплошь покрытым колючими листьями, конечно же, напоминает реконструкции вымерших древесных или древовидных растений с облиственными стволами, например Лебахии (Lebachia) - одного из древнейших палеозойских хвойных. Кажутся архаичными и взрослые экземпляры араукарий в бразильских и чилийских араукариевых лесах благодаря их высоко поднятым зонтиковидным кронам.
Ископаемые, которые, как считается, принадлежат к араукариевым, включают формы родов Araucarites (различные), Agathoxylon и Araucarioxylon (древесина), Brachyphyllum (листья), Araucariacites и Dilwynites (пыльца) и Protodammara (шишки).
Самые старые окаменелости араукариевых относятся к ранней юре, хотя есть потенциальные более ранние ископаемые останки позднего триаса. Ранние представители араукарии широко распространены в обоих полушариях к средней юре, такие как Araucaria mirabilis и Araucaria sphaerocarpa из средней юры Аргентины и Англии соответственно. Самые старые записи в Палеоботанике о происхождении рода Wollemia–Agathis из мелового периода, включая Emwadea microcarpa из альбской возрастной формации Уинтон в Австралии и Wairarapaia mildenhallii из альбско-сеноманского периода Новой Зеландии. Самыми древними ископаемыми, которые в настоящее время можно с уверенностью отнести к агатису, являются Agathis immortalis из формации Саламанка в Патагонии, которая относится к палеоцену, приблизительно 64,67 – 63,49 миллионов лет назад. Листья, похожие на агатис, также известны из немного более древней формации Лефипан в том же регионе, которая относится к самому концу мелового периода.
Систематика
Араукариевые отнесены к отряду Pinales, классу Pinopsida, подразделу Pinophyta. Подраздел Pinophyta включает все ныне живущие хвойные растения. Однако в последнее время некоторые авторитетные источники рассматривают Araucariaceae как отдельный отряд - Araucariales, в который входят Araucariaceae и Podocarpaceae.
Филогения
Ниже приведена филогения Pinophyta, основанная на кладистическом анализе молекулярных данных. Это показывает положение Араукариевых в пределах подразделения.
А в этой таблице показаны взаимоотношения между живущими представителями Араукариевых.
Классификация
Согласно современной классификации Семейство Араукариевые (Araucariaceae) состоит из трёх родов — Араукария (Araucaria), Агатис (Agathis) и Воллемия (Wollemia).
© Хвойный ликбез
Патлах Вячеслав Владимирович
Поддержать видео-канал и рубрику "Хвойный ликбез":
Карта Сбербанка: 2202.2053.8081.4639
Карта ВТБ МИР 2200.2460.3811.5898
ЮMoney - https://yoomoney.ru/to/41001590731882
Адреса моих каналов и рубрик:
Канал на Ютубе "Хвойные в Пензе" - https://www.youtube.com/@hvoinie_v_Penze
Студия на Дзене - https://dzen.ru/hvoinii_likbez
Сообщество Вконтакте - https://vk.com/hvoinie_v_penze
Публикации Вконтакте - https://vk.com/hvoinii_likbez
При составлении лекций "Хвойного ликбеза" были использованы публикации и наглядные материалы следующих источников:
1. Хвойные (Википедия) - https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D0%B2%D0%BE%D0%B9%D0%BD%D1%8B%D0%B5
2. Conifer (Wikipedia) - https://translated.turbopages.org/proxy_u/en-ru.ru.a633dab3-644dfd4a-513419ad-74722d776562/https/en.wikipedia.org/wiki/Pinophyta
3. Pinophyta - https://ru.frwiki.wiki/wiki/Pinophyta
4. 'Жизнь растений. Том 4. Мхи. Планктоны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения' \\Под ред. И.В. Грушивицкого и С.Г. Жилина - Москва: Просвещение, 1978 - с.447, ил - http://plantlife.ru/books/item/f00/s00/z0000029/index.shtml
5. Российское общество селекции и интродукции хвойных - https://rosih.ru/index.php
6. International Dendrology Society - Trees and Shrubs Online - https://www.treesandshrubsonline.org/
7. The Gymnosperm Database (База данных голосеменных) - https://www.conifers.org/
8. Database of Plants... - https://www.sites.google.com/site/efloraofindia/
9. World Botanical Associates - http://worldbotanical.com/
10. Наш зелений мир - https://nashzelenyimir.ru/
11. Trees of Tropical Asia - http://www.plantsofasia.com/
12. Древесные породы мира - http://www.bizzcom.ru/
13. PictureThis (Идентификатор растений) - https://www.picturethisai.com/ru/
14. Плантариум (определитель растений онлайн) - https://www.plantarium.ru/
15. UNIPLANT (Систематика и номенклатура растений) - http://humangarden.ru/plantlist/index.php
16. АльфапедиЯ (раздел Ботаники) - https://alphapedia.ru/w/Botanical_nomenclature
17. List of botanists by author abbreviation - https://en.wikipedia.org/wiki/List_of_botanists_by_author_abbreviation
18. Известные ботаники - https://info.botdb.ru/?t=persons
