Филлокладиевые
(Хвойный ликбез. Лекция 46)
Далее мы будем рассматривать Подсемейство Филлокладоидные (Phyllocladoideae), оно делится на 2 клады:
1 клада Филлокладиевые (Phyllocladeae) включает 2 рода: Филлокладус и Лепидотамнус.
2 клада Прумнопитиевые (Prumnopityeae) включает 7 родов: Прумнопитис, Галокарпус, Паразитаксус, Лагаростробос, Маноао, Пектинопитис, Сундакарпус.
В сегодняшней лекции мы поговорим о 1-ой кладе Филлокладиевые, куда входят 2 рода: Филлокладус и Лепидотамнус.
Семейство Подокарповых состоит из двух филогенетических ветвей. К одной относится Подокарпус, Дакридиум и другие процветающие роды, к другой - Филлокладус и несколько других небольших и не широко распространенных родов. Разделение двух этих ветвей произошло примерно 160-170 млн лет назад, т.е. еще в мезозое.
Филлокладус
(Хвойный ликбез. Лекция 46 часть 1)
Филлокладус (Phyllocladus), или Сельдерейная сосна — род хвойных растений семейства Подокарповые (Podocarpaceae).
Род Phyllocladus назван так потому, что зелеными (ассимилирующими) листьями у него являются не листья, а филлокладии. Филлокладии (от греческих слов phyllon - лист и klados – побег, т.е. «листопобеги») – это видоизменённые побеги растений, у которых стебли приобретают плоскую листовидную форму и выполняют функцию фотосинтеза, а листья редуцированы до чешуек, расположенных по краям или на поверхности филлокладия. В пазухах этих чешуевидных листьев могут развиваться, например, соцветия или одиночные цветки. По-английски род называется «Celery top pine», что переводится примерно как «сосна с сельдерейными кончиками».
Ботаническое описание
Филлокладусы - это небольшие и средние деревья, достигающие 10-30 м в высоту, или иногда небольшие кустарники. Основные структурные побеги зеленые в течение 2-3 лет, затем становятся коричневыми по мере утолщения коры.
Листья редкие, крошечные, чешуевидные, длиной 2-3 мм, зеленые (фотосинтезирующие) только короткое время, вскоре становясь коричневыми. Большая часть фотосинтеза осуществляется сильно модифицированными, похожими на листья короткими побегами, называемыми филлокладами. Они развиваются в пазухах чешуйчатых листьев и бывают простыми или сложными (в зависимости от вида). Простые филлоклады ромбические, 2-5 см длиной, а сложные филлоклады до 20 см длиной и подразделяются на 5-15 листовидных филлокладов 1-3 см длиной.
Семенные шишки ягодообразные, похожие на шишки некоторых других родов семейства Подокарповых (Podocarpaceae), в частности Halocarpus и Prumnopitys, с мясистой белой кожицей; семена разносятся птицами, которые переваривают мягкую мясистую кожицу, высевают твердые семена в своем помете.
Филлокладус асплениелистный (Phyllocladus aspleniifolius) с «листьями», действительно очень похожими на листовые сегменты папоротников из рода Асплениум (Asplenium). Но это не листья. Это листоподобные выросты стебля.
Для филлокладусов характерны побеги двух типов. Длинные побеги (ауксибласты) несут в спиральном расположении малозаметные незеленые чешуевидные листья. В их пазухах на верхушках ауксибластов образуются мутовки филлокладиев. По размерам они разные у разных видов: длиной от 1,5 до 12 см и шириной от 2 до 4 см.
Распространение
Обычно Филлокладус встречается в горных тропических и умеренно-тропических лесах, часто в мшистых лесах: в Новой Зеландии, Австралии, Тасмании, Папуа-Новая Гвинея, Малайзии, Борнео, Индии и на Филиппинах.
Палеоботаника
Ученые неоднократно сообщали об окаменелостях от эоцена до четвертичного периода в Новой Зеландии и от олигоцена в Новом Южном Уэльсе и Виктории (Австралия). Ископаемая пыльца олигоценового возраста была обнаружена в Австралии, Новой Зеландии и западной Антарктиде. Малезийское расширение ареала, вероятно, было достигнуто только в конце третичного периода. В настоящее время он вымер в Австралии и за пределами Тасмании.
Систематика
Филлокладус по морфологическим признакам сильно отличается от других родов семейства Подокарповых (Podocarpaceae), поэтому некоторые ботаники рассматривают его как отдельное семейство Филлокладиевые (Phyllocladaceae).
Однако недавние молекулярно-филогенетические анализы показали, что Phyllocladus и его сестринский таксон Lepidothamnus, очень близки Подокарповым (Podocarpaceae).
Род Phyllocladus, очевидно, отделился от остальных Podocarpaceae довольно рано в истории семейства (около 190 миллионов лет назад), но все существующие виды довольно близкородственны, очевидно, они произошли в результате быстрого видообразования примерно 6,3 миллиона лет назад.
Таксономия
Первоначально Филлокладус был описан в 1806 году французским ботаником Жаком Лабиллардьером, как Podocarpus. Но, уже в 1826 г, Ахилл Ричард выделяет его в отдельный род Филлокладус (Phyllocladus).
Жак-Жюльен де Лабиллардьер (Jacques-Julien Houtou de La Billardiere, 1755—1834) - знаменитый французский ботаник и путешественник.
Ахилл Ричард (Achille Richard, 1794—1852) - французский ботаник и иллюстратор ботанических рисунков.
Филогения
По информации базы данных (на июль 2016) род включает 5 видов:
Phyllocladus aspleniifolius — Филлокладус костенецелистный - Тасмания
Phyllocladus alpinus — Филлокладус альпийский - Новая Зеландия
Phyllocladus hypophyllus — Филлокладус гипофиллус - от Новой Гвинеи до Борнео и Филиппин
Phyllocladus toatoa — Филлокладус тоатоа - Новая Зеландия
Phyllocladus trichomanoides — Филлокладус волосовидный - Новая Зеландия
© Хвойный ликбез
Патлах Вячеслав Владимирович
Поддержать видео-канал и рубрику "Хвойный ликбез":
Карта Сбербанка: 2202.2053.8081.4639
Карта ВТБ МИР 2200.2460.3811.5898
ЮMoney - https://yoomoney.ru/to/41001590731882
Адреса моих каналов и рубрик:
Канал на Ютубе "Хвойные в Пензе" - https://www.youtube.com/@hvoinie_v_Penze
Студия на Дзене - https://dzen.ru/hvoinii_likbez
Сообщество Вконтакте - https://vk.com/hvoinie_v_penze
Публикации Вконтакте - https://vk.com/hvoinii_likbez
При составлении лекций "Хвойного ликбеза" были использованы публикации и наглядные материалы следующих источников:
1. Хвойные (Википедия) - https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D0%B2%D0%BE%D0%B9%D0%BD%D1%8B%D0%B5
2. Conifer (Wikipedia) - https://translated.turbopages.org/proxy_u/en-ru.ru.a633dab3-644dfd4a-513419ad-74722d776562/https/en.wikipedia.org/wiki/Pinophyta
3. Pinophyta - https://ru.frwiki.wiki/wiki/Pinophyta
4. 'Жизнь растений. Том 4. Мхи. Планктоны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения' \\Под ред. И.В. Грушивицкого и С.Г. Жилина - Москва: Просвещение, 1978 - с.447, ил - http://plantlife.ru/books/item/f00/s00/z0000029/index.shtml
5. Российское общество селекции и интродукции хвойных - https://rosih.ru/index.php
6. International Dendrology Society - Trees and Shrubs Online - https://www.treesandshrubsonline.org/
7. The Gymnosperm Database (База данных голосеменных) - https://www.conifers.org/
8. Database of Plants... - https://www.sites.google.com/site/efloraofindia/
9. World Botanical Associates - http://worldbotanical.com/
10. Наш зелений мир - https://nashzelenyimir.ru/
11. Trees of Tropical Asia - http://www.plantsofasia.com/
12. Древесные породы мира - http://www.bizzcom.ru/
13. PictureThis (Идентификатор растений) - https://www.picturethisai.com/ru/
14. Плантариум (определитель растений онлайн) - https://www.plantarium.ru/
15. UNIPLANT (Систематика и номенклатура растений) - http://humangarden.ru/plantlist/index.php
16. АльфапедиЯ (раздел Ботаники) - https://alphapedia.ru/w/Botanical_nomenclature
17. List of botanists by author abbreviation - https://en.wikipedia.org/wiki/List_of_botanists_by_author_abbreviation
18. Известные ботаники - https://info.botdb.ru/?t=persons