Размер семян – важный признак в экологии растений. Перед эволюцией всегда есть выбор: много мелких или мало крупных. В каждом случае она решает этот вопрос с учетом множества разнообразных факторов, образующих сложный клубок. Диапазон размера семян – 10 порядков: от 0,0001 мг у некоторых орхидей до 42 кг у двойных кокосов (сейшельской пальмы). Как видите, оба края этого диапазона относятся к цветковым. У голосеменных диапазон значительно меньше: 5 порядков. Нет очень мелких и очень крупных семян.
Главный фактор, определяющий размер семян – это способ их распространения. Главная закономерность простая. Семена, распространяемые ветром, мельче, они имеют для этого специальные приспособления. У голосеменных это обычно разного рода и формы кожистые крылья. Семена, распространяемые животными, крупнее; многие из них имеют еще и специальные питательные ткани для привлечения потребителей.
В экологии растений есть такой термин – «пропагула» (от латинского глагола «propago» - размножать, распространять). Пропагула – это часть растения, которая отделяется от него с целью размножения (расселения). Пропагулы – это и разнообразные органы вегетативного размножения, и споры у споровых растений, и целые плоды, и отдельные семена.
В верхней части этого рисунка показаны 5 типов пропагул у голосеменных. Обычным, неспециализированным (Unspecialized) типом у голосеменных считаются семена с крылом, предназначенные для распространения ветром.
Все остальные типы – специализированные (Specialized) для распространения животными. Seed – это просто крупные семена без крыльев. Их эндосперм привлекает животных как продукт питания. Значит, для размножения эти семена хороши лишь в том случае, если животные не съедают все семена, а часть прячут в почву, где они потом прорастают.
Остальные типы пропагул обозначены словом «Fleshy» - мясистый, англ. Тут возможны три варианта: ‘Fleshy I’ – срослись и стали мясистыми чешуи шишки («шишкоягоды»), ‘Fleshy II’ – мясистые кроющие чешуи или что-то еще с частичным покрытием единственного семени, ‘Fleshy III’ – единственное семя полностью покрыто мясистой тканью. Во всех этих трех типах животными усваивается лишь питательный «околоплодник». Сами семена проходят через пищеварительный тракт неповрежденными. Более того, их всхожесть от этого часто повышается.
На диаграммах показано разнообразие семян по объему (куб. мм) у 4 современных голосеменных подклассов по типам пропагул. Шкала объема семян – логарифмическая. Линиями показан сплошной диапазон разнообразия, кружками – отдельные виды за пределами сплошного диапазона.
Как видите, в двух древних примитивных подклассах (саговниковые и гинкговые) все семена одного типа: максимально крупные, покрытые мясистой питательной тканью. Есть такие семена и у гнетовых. В последнем подклассе появляются также пропагулы с мелкими семенами, которые частично прикрыты мясистыми тканями.
Наконец, у хвойных наблюдаются все возможные типы пропагул. При этом максимальный размер имеют крупные семена, привлекающие животных питательным эндоспермом, а также семена, полностью покрытые мясистой таканью. Минимальный размер имеют неспециализированные семена, распространяемые ветром, и семена из «шишкоягод».
Каждая из этих адаптаций к распространению семян возникала в ходе эволюции голосеменных не один и не два раза. Поэтому конкретные способы формирования тканей с похожей функцией в разных филогенетических линиях разные.
Старые голосеменные подклассы возникли и развивались в эпоху динозавров. Динозавры любили полакомиться их семенами. Будучи животными серьезного размера, мелкими семенами они заинтересовались бы вряд ли. Поэтому семена формировались довольно крупные. У современных саговниковых они в среднем имеют длину 3-4 при толщине 2-3 см. Кстати, слоны в Африке до сих пор считают семена некоторых энцефаляртосов деликатесом, активно ищут их и поедают.
Для выживания древним голосеменным надо было устроить дело так, чтобы животные распространяли семена, но не портили их. У цветковых этой задаче идеально отвечает плод костянка: сочный и питательный снаружи, твердый и надежный внутри. Вопрос решается через 3-слойный околоплодник (например, у косточковых плодовых деревьев): тонкий кожистый внеплодник, мясистый межплодник и одревесневший внутриплодник. У голосеменных нет плодов, которыми можно было бы привлечь животных. Пришлось привлекать их собственно семенами.
Интегумент не так прост, как кажется спервоначалу. В полном варианте он состоит из трех слоев. Наружный слой семенной кожуры (саркотеста) мягкий и мясистый (как у семени граната), средний слой (склеротеста) твёрдый, а внутренний слой (эндотеста) к моменту созревания семени плёнчатый. Животные заглатывают семя целиком и переваривают саркотесту, не повреждая склеротесты. На тот случай, если они окажутся чересчур зубастыми и захотят разгрызть склеротесту, эндосперм многих саговниковых содержит токсины. Поэтому большинство потребителей спокойно ограничиваются мякотью саркотесты, на эндосперм и зародыш не посягают.
Ссылка на источник фотографии.
У гинкго семена опадают на землю и издают очень неприятный запах. Он отпугивает белочек, бурундучков, мышей и других потребителей ореха. Понятно зачем: растение «заинтересовано» не в том, чтобы его семена разгрызали, а в том, чтобы их глотали целиком. Так и действуют хищники привлеченные запахом гниющего мяса. Они и распространяют семена гинкго. Здорово «придумано»!
Развитая мясистая саркотеста есть также у некоторых гнетовых и хвойных. Однако в большинстве случаев интегумент к моменту зрелости становится обычной деревянистой семенной кожурой. Правда, у некоторых хвойных важное значение для распространения семян саркотеста приобретает совсем другим способом: из нее формируется кожистое крыло, помогающее распространению семян ветром.
Ссылка на источник фотографии.
У других хвойных крыло с точно такой же функцией образуется сосем по-другому: не из интегумента семени, а из семенной чешуи. Это все наши хвойные: сосна, ель, пихта, лиственница.
Ссылка на источник фотографии.
В продвинутых подклассах (гнетовые и хвойные) тоже немало родов и видов, которые привлекают насекомых мясистыми и питательными тканями, окружающими семена. Ниже приведены 4 примера.
Ссылка на источник фотографии.
Ссылка на источник фотографии.
Ссылка на источник фотографии.
Ссылка на источник фотографии.
Все эти 4 адаптации возникли независимо одна от другой, на совершенно разной морфологической основе. Объединяет их размер пропагул и отдельных семян: они мелкие, спокойно помещаются в ротовую полость и проходят через пищевод небольшой птички или мышки. Оно и понятно: динозавры давно и окончательно покинули нас. Их место заняли значительно более разнообразные по размеру млекопитающие и птицы. На них теперь и ориентируется большая часть современных голосеменных.
Крупные семена нового типа, без мясистых тканей и с относительно мягкой кожурой появились у голосеменных не так давно. Они имеют смысл лишь в том случае, если им соответствуют виды животных, способные прятать такие семена в почве и запоминать, где они спрятаны. Семена этого типа стали появляться лишь после того, как млекопитающие и особенно птицы прошли большой цикл прогрессивной эволюции мозга и высшей нервной деятельности. В настоящее время к такому взаимодействию с растениями способны почти исключительно представители интеллектуальной элиты пернатого сообщества: семейство врановые (Corvidae). Например, всем известная кедровка (Nucifraga caryocatactes). Крупные бескрылые семена есть лишь в подклассе хвойные. Не только у хорошо известных нам кедровых сосен, но и, например, у араукарии.
Ссылка на источник фотографии.
Ссылка на источник фотографии.
Семя предназначено для того, чтобы прорасти. В следующий раз мы рассмотрим зародыши и проростки голосеменных.