В прошлый раз мы добрались до вылета пыльцы из микростробилов и оставили ее полетать, чтобы нам подготовить мегастробилы к ее восприятию. Мегастробилы голосеменных, в отличие от микростробилов, на удивление разнообразны.
Самый древний, производный напрямую от семенных папоротников, примитивный вариант характерен для единственного рода саговник (Cycas) из подкласса саговниковые. Мегастробил саговника мы в прошлый раз уже видели издалека. Теперь рассмотрим его вблизи. Это примерно половина пути от зеленых мегаспорофиллов семенных папоротников к обычным чешуям мегастробила, какие есть у всех остальных голосеменных.
Ссылка на источник фотографии.
Очевидно, что перистые листоподобные мегаспорофиллы – это явный анахронизм, излишество и помеха для опыления. Поэтому даже в самом роде Cycas хорошо прослеживается эволюция в сторону редукции перистых мегаспорофиллов.
Редукция мегаспорофиллов – это лишь часть вопроса. При всей своей голосемянности голосеменные уже на заре эволюции «осознали», что для эффективного семенного размножения семяпочки и всё, что из них формируется, должно быть более или менее приоткрыто для внешней среды лишь на двух этапах развития: при опылении и после созревания семян. В течение всего остального времени их хорошо бы надежно «запечатать» от греха подальше. Так появилась ШИШКА, характерная для большинства голосеменных: компактная, покрытая более или менее жесткими чешуями, к которым прикреплены и под которыми спрятаны семяпочки, впоследствии – созревающие семена.
Термин «шишка» в строгом смысле применим не ко всем голосеменным. Почему – расскажем потом. Однако уже все роды саговниковых, кроме Cycas, имеют компактный мегастробил с жесткими чешуями.
На примере двух последних рисунков хорошо видна еще одна общая тенденция - сокращение числа семяпочек на мегаспорофилл: в данном случае от 4-8 у Cycas до 2 у Zamia.
Шишка в разных ее формах – это магистральная линия эволюции голосеменных. Но от нее не так уж мало уклонений на уровне подкласса, порядка, семейства, даже рода. Самое древнее – это гинкговые. Типичные мегастробилы голосеменных имеют совсем короткую ножку, а большая часть оси занята густо расположенными чешуями.
Ссылка на источник фотографии.
Такими мегастробилы гинкговых, похоже, были изначально: есть окаменелости из юрского периода. С тех пор изменилось только число семяпочек. Оно сократилось с нескольких штук до единственной у современного вида. На снимке мы видим, что в период опыления они располагаются по две на одной ножке, но развивается в норме только одна. Таким образом, здесь редукция выражена значительно сильнее, чем у саговниковых: там сокращалось лишь число семяпочек на мегаспорофилл, а здесь еще и число мегаспорофиллов на мегастробил.
Ссылка на источник фотографии.
Они, как и у гинкго, редуцированы до крайности. Каждый включает единственную семяпочку. У гнетовых и зеленые листья, и спорофиллы, располагаются супротивно. Так же расположены и мегасторобилы-семяпочки: напротив друг друга. Каждая пара окружена несколькими сросшимися парами супротивных стерильных чешуй, образующих подобие околоцветника. На снимке это выглядит как некий симметричный «тюльпан» с перекрестно-супротивными лепестками. Такие собрания-тюльпаны расположены по несколько штук в пазухах обычных зеленых листьев. У двух других родов гнетовых принцип такой же, но есть некоторые особенности, которые мы рассмотрим когда-нибудь потом. Это Ephedra foliata из Восточного Средиземноморья. Фото Gideon Pisanty.
Перейдем, наконец, к подклассу хвойные. Когда мы смотрим по-простому на их шишку, то кажется, что если она чем-то и отличается от мегастробила саговниковых, так только размером: те же деревянистые чешуи, те же семяпочки. Нет! Она есть результат очень длительной эволюции. Чтобы заметить это, надо взглянуть слегка вооруженным глазом на шишку в период опыления.
Ссылка на источник фотографии.
Давайте посмотрим на нее внимательно. Чешуи у нее располагаются парами. В каждой паре есть толстая ярко малиновая чешуя, а под ней еще одна – тонкая, светлая, как бы уже подсыхающая. Почему так? Если толстая чешуя – это мегаспорофилл, т.е. лист, то почему он находится в пазухе тонкой чешуи, то есть другого листа? Это противоречит основополагающему ботаническому закону, согласно которому в пазухе листа не может располагаться другой лист; в пазухе листа может располагаться лишь пазушный побег.
Тонкая – это кроющая чешуя (bract), видоизмененный лист. Толстая – семенная чешуя (ovuliferous scale - именно к ней прикреплены семяпочки, а впоследствии – семена), это видоизмененный побег. На рисунке вверху представлена схема поперечного разреза через этот комплекс (кроющая чешуя + семенная чешуя). На рисунке внизу показан такой же разрез через половинку сосновой шишки. Очевидно, что такая шишка – это отнюдь не мегастробил, а компактная совокупность многих мегастробилов, каждый из которых редуцирован до единственной семенной чешуи. Для обозначения этой своеобразной структуры одно время пытались применять термин «метастробил» («мета-» по-древнегречески «после»). Но он не особо прижился. Поэтому в дальнейшем мы будем называть её просто шишкой.
Чтобы установить эту, казалось бы, простую истину, наука работала более 100 лет. Прорыв совершил знаменитый шведский ботаник Carl Rudolf Florin, фундаментальные труды которого вышли в середине 20-го века. Он изучил все наличные окаменелости далеких предков современных хвойных и установил, как выглядели их репродуктивные структуры.
Оба вида, представленные на рисунке, имели довольно длинные вильчатые (вспомните листья гинкго!) кроющие чешуи, в пазухах которых располагались мегастробилы. Уже в то время они были сильно редуцированы (если сравнивать их, например, с мегастробилами саговниковых). На верхнем рисунке мегастробил «урезан» до единственной семяпочки, но у него еще довольно много (десятки) рудиментарных стерильных чешуй. Это настоящий пазушный побег. На втором рисунке стерильных чешуй нет, зато в пазухе каждой кроющей чешуи находятся 5-7 семяпочек на длинных мегаспорофиллах (опять же вспомним гинкго).
Каждый ряд показывает последовательность событий от заложения семенной чешуи в пазухе кроющей чешуи до созревания семени. Созревание семенной чешуи показано ее цветом от светло-серого к темно-серому. Развивающиеся семяпочки и созревающие семена показаны эллипсами цветом от белого до черного. Хорошо видно, что у ранних хвойных в пазухе кроющей чешуи располагалась не семенная чешуя, а редуцированный мегастробил со многими более или менее развитыми чешуями. Причем семяпочка образовывалась на относительно позднем этапе его развития, когда он уже достиг чуть ли не окончательной величины. У современных хвойных от пазушного мегастробила осталась строго специализированная семенная чешуя. Семяпочка при этом образуется на очень ранней стадии ее развития и располагается на ее поверхности.
Ну вот: со стробилами и спорами, кажись, разобрались. Подозреваю, что большинство начавших чтение не добрались до конца. Информация слишком сложная, а главное – непонятно, для чего она нужна простому любителю хвойных. Объясню. Она нужна ему для ОБЩЕГО РАЗВИТИЯ личности. Я вижу свой долг в том, чтобы способствовать ему. Вы уж простите меня, пожалуйста, если кто-то в этом не заинтересован!
Статьи на нашем канале внутри каждой подборки логично вытекают одна из другой. Поэтому мы рекомендуем читать их по порядку.Вот ссылка на следующую статью.