В любом школьном учебнике биологии вы прочтете, что лишайники – это симбиоз гриба и водоросли. Это конечно же правда, но правда упрощенная. На деле всё как всегда оказалось сложнее и догма «один гриб – одна водоросль» относится к устаревшим понятиям. К этому вернемся чуть позже, а пока –немного истории.
Открытие симбиотической природы лишайников
Швейцарский ботаник Симон Швенденер был одним из лучших микроскопистов своего времени и, изучая под микроскопом рост и развитие слоевищ лишайников, пришел к выводу, что лишайники представляют собой ассоциацию двух отдельных организмов, из которых грибы – «паразиты-правители», а водоросли – «илоты» (рабы). Швенденер опубликовал несколько работ и в 1867 году выступил с докладом, но его открытие было слишком революционным для того времени и поэтому не получило широкого признания современников. Дело в том, что в те времена не было достаточного количества данных о тесной взаимосвязи организмов, когда один организм живет на другом, или даже внутри другого, поэтому, например, ржавчинные или головневые грибы считались «болезненными выростами» самих злаков [1]. Тем не менее, нашлись ученые, которые пришли к сходным выводам. Наши ботаники Андрей Сергеевич Фаминцын и Осип Васильевич Баранецкий в том же 1867 году показали двойственную природу лишайников, они выделили из лишайников зеленые клетки и доказали их тождество со свободноживущей зеленой водорослью требуксией [2]. Альберт Бернард Франк, изучая лишайники, в 1877 году пришел к выводу, что это не паразитические отношения, а взаимовыгодные, симбиотические, а в 1885 году он опубликовал статью о микоризе деревьев, очередном примере симбиотических отношений в природе [3].
Термин «симбиоз» (от греч. symbiosis — «совместная жизнь») как форму тесных взаимоотношений между организмами разных видов, при которой хотя бы один из них получает для себя пользу, предложил немецкий микробиолог Генрих Антон де Бари в 1879 году. Многие прогрессивные ученые того времени подхватили идею. Кстати, Фаминцын был одним из первых, кто предположил, что хлоропласты возникли в ходе симбиотических отношений, он развивал теорию симбиогенеза [1], опередив почти на сотню лет Линн Маргулис (Lynn Margulis), которая своими работами добилась признания данной теории. Как бы то ни было, в биологии было введено понятие симбиоза и возникли новые направления не только в лихенологии (науке о лишайниках), но и в зоологии, и в ботанике. Все новые и новые данные подтверждали правоту ученых, и в лихенологии установилась новая догма, которая была разрушена уже в XXI веке.
Когда третий не лишний
Что было известно в XX веке? Таллом (слоевище, тело) лишайника формирует микобионт, он поставляет фотобионту углекислый газ, воду, минеральные вещества, защищает фотобионт от высыхания, от патогенов, других неблагоприятных факторов, а в ответ получает сахара, спирты и другие органические вещества. Микобионт представлен в основном грибом из отдела аскомицеты (в 98% случаев), а фотобионт – зеленой водорослью (90% случаев), преимущественно требуксией (70% из всех известных видов лишайников), или же цианобактериями (10% лишайников). Для обозначения лишайников используют биноминальную номенклатуру, названия соответствуют названию микобионта.
Однако в 2016 году в журнале Nature вышла статья международной команды ученых, которые показали, что в лишайниках вида Бриория Фремонта (Bryoria fremontii) содержится и третий компонент – базидиомицетовые дрожжи [4]. ТТут нужно несколько слов сказать, почему они стали изучать именно этот лишайник. Дело в том, что до 2009 года считалось, что существует очень близкий к Bryoria fremontii вид Bryoria tortuosa, последний внешне был очень похож на первый (за исключением желтого цвета), но при этом содержал ядовитую вульпиновую кислоту. Это соединение придавало ему желтый цвет и делало его несъедобным в отличие от его темно-коричневого собрата, называемого «Съедобный лишайник конский волос» (Edible horsehair lichen). Однако в 2009 году было показано, что у этих видов микобионты и фотобионты абсолютно одни и те же [5], поэтому их надо относить к одному виду. Конечно же исследователи хотели понять, почему этот вид может накапливать токсин.
Шприбилле с соавторами проанализировали транскриптомы двух морфотипов лишайника на предмет того, какие гены у них активны, проверив базу данных не только аскомицетов, но и всех представителей царства грибов и обнаружили, что в ядовитом лишайнике активны гены базиомицетных дрожжей [4]. Это было странно и непонятно. Догмы заставляют сомневаться в своих экспериментах, и они проверяли снова и снова. Обследовав другой кустистый лишайник летария волчья (Letharia vulpina) они также обнаружили присутствие дрожжей-базидиомицетов, и затем, войдя в азарт, провели титаническую работу: проверили представителей 52 родов макролишайников (то есть кустистых и листоватых лишайников) с шести континентов и выявили родственные линии базидиомицетов. Авторы также показали их локализацию в талломе лишайника. Оказалось, что они находятся во внешнем слое, укрывая гифы аскомицета, а последний укутывает клетки водоросли [4].
Дальше – больше. Недавно японские исследователи [6] показали существование цистобазидиомицетных дрожжей в талломах лишайника кладония Рея (Cladonia rei), параллельно они обнаружили виды из других классов, статус которых еще предстоит изучить. На данный момент выдвинуто предположение об эпифитной природе данных грибов. Сравнительно недавно было выявлено, что в лишайниках также обнаруживаются бактериальные сообщества [7].
Как становится понятным сейчас, взаимоотношения в живой природе между организмами намного более тесные и разнообразные, чем считалось до сих пор и требуют детального и всестороннего изучения. Анализ огромного количества молекулярных данных по лишайникам, проводимый в научных лабораториях, поможет глубже понять роль этих сложных партнерств.
Значение лишайников в природе и для человека
Мы не будем больше разбирать лишайники на отдельные запчасти (организмы), а вернемся к ним как к целостным представителям экосистем. Какова их роль? Известно, что они очень-очень медленно растут: накипные – около 0.5-1 мм, листоватые – 0.5-4 мм, кустистые – 1.5-10 мм в год. Продолжительность жизни, наоборот, самая большая у накипных, они могут жить до тысячи и более лет, тогда как кустистые – не более сотни лет, например, кладонии живут 10-15 лет. Медленный рост лишайников – следствие их приспособленности к экстремальным условиям окружающей среды. Всем известно, что лишайники могут вырасти в самых разнообразных местах, непригодных казалось бы для жизни местах – на камнях, скалах, на бетоне. Воду они поглощают из воздуха во время дождей и туманов, легко переносят полное высыхание в сухие периоды, фотосинтез в это время прекращается, органические вещества не накапливаются, поэтому прироста биомассы не происходит. Но эта способность позволяет им конкурировать за места обитания с менее устойчивыми организмами, поэтому их так много в холодных районах, таких как тайга, или в скалистых горах. Заселяя безжизненные участки, лишайники играют важную первичную роль в почвобразовании, выделяя лишайниковые кислоты они могут разрушать камни, постепенно превращать их в пригодные для заселения другими организмами.
Предполагается, что эпифитные лишайники выступают в роли защитников деревьев, поскольку лишайниковые кислоты подавляют рост трутовиков и других грибов, разрушающих древесину [8]. Для самих лишайников лишайниковые кислоты также служат защитным веществом, большинство этих соединений обладают антимикробным действием, а некоторые из них вдобавок являются пигментами. Пигменты способствуют защите таллома от избыточного освещения, это также повышает их конкурентоспособность в экстремальных условиях.
Многие лишайники специфичны к субстрату, к его кислотности: одни виды растут на известняке, доломите, другие на силикатных породах. Лишайники-эпифиты также предпочитают определённые деревья: на хвойных и берёзе селятся одни виды, на коре клёна, бузины – другие. Бывает, что лишайники сами выступают в качестве подложки для других лишайников. На фотографии видно, как ксантория наросла своим талломом на пармелию.
Лишайники служат домом, укрытием для мелких беспозвоночных животных, таким как клещи, мелкие насекомые, тихоходки. Некоторые птицы строят гнезда прямо в кустистых лишайниках, другие используют таллом лишайников (в основном листоватых) для маскировки гнезд. Есть бабочки, которые маскируются под лишайники, подражая его окраске и структуре, есть гусеницы бабочек, которые кормятся исключительно на лишайниках. Вообще роль лишайников в качестве корма для животных важна, особенно зимой в умеренной зоне и исключительна в условиях Крайнего Севера, где лишайники являются основными почвопокровными организмами. В зимние месяцы рацион северных оленей состоит на 90 % из лишайников. Лишайники рода Cladonia даже назвали оленьим мхом. Интересно, что у лосей и северных оленей есть фермент лихеназа, который помогает лучше усваивать питательные вещества из лишайника. Я полагаю, что этот фермент вырабатывается не самими животными, а их симбиотическими бактериями в ЖКТ лосей и оленей. Да простят меня читатели, искать статьи, подтверждающие эту гипотезу, не стану, иначе я никогда не закончу эту статью.
Кстати, человек тоже использует лишайник в качестве еды. Про бриорию («съедобный лишайник конский волос») я уже упоминула, а в Японии готовят различные блюда из умбиликарии съедобной (Umbilicaria esculenta), а в пустынях Среднего Востока употребляют аспицилию съедобную, или лишайниковую манну (Aspicilia esculenta). Считается, что именно этот вид упоминается в Библии как «манна небесная» [9].
Кроме того, человек научился получать из лишайников лекарства, красители. Например, в старину в Скандинавских странах эверния и ксантория применялись для окрашивания шерсти и ткани в жёлтые и коричневые цвета.
Лихеноиндикация
Все же есть у лишайников одно слабое место, которое приводит к вымиранию некоторых видов. Все лишайники проявляют повышенную чувствительность к химическому загрязнению, особенно к диоксиду серы, а также к дыму, копоти, поэтому они могут использоваться как индикаторы чистоты воздуха, так как их распространенность зависит от степени загрязнения воздуха. Наиболее требовательны к чистоте воздуха кустистые лишайники, затем листоватые, наиболее устойчивые – накипные, но даже они вымирают в промышленных районах. Предельно допустимые концентрации (ПДК) диоксида серы в воздухе для человека: максимально разовая — 0.5 мг/м³, среднесуточная — 0.05 мг/м³. ПДК для лишайников – 0.3 мг/м³, это «лишайниковая пустыня», при содержании диоксида серы в воздухе около 0.05-0.2 мг/м³ могут выжить такие устойчивые виды как ксантория, фисция, леканора, если воздух чище, то могут появиться листоватые лишайники, такие как пармелия [Голлербах, Матвиенко, Николаев, 1977], кустистые же лишайники можно встретить только в лесах, отдаленных от промышленных районов. Наиболее чувствительные виды, такие как лобария легочная, лобария широчайшая, бриория Фремонта, уснея цветущая занесены в Красную книгу РФ.
Виды, распространенные в умеренной зоне
Кладония бахромчатая (Cladonia fimbriata). Она выглядит как маленькие зелёные бокальчики, за что их в Европе прозвали кубками эльфов (goblets of elves), а после появления мультфильма «Шрек» - еще и «ушами Шрека».
Кладония бахромчатая – родственница ягеля, «оленьего мха». Ягель – это название не научное, но широко распространенное, к ягелям относят лишайники, охотно поедаемые северным оленем, это несколько видов кладонии и один вид цетрарии. В нашей умеренной зоне из ягелей растут кладония звездчатая (Cladonia stellaris) и кладония лесная (Cladonia arbuscula). Они в хвойных лесах образуют знакомый многим «серебристый ковер», зимой остаются под снегом. Эти два вида очень похожи, но кладония звездчатая выглядит более «пушистой».
Еще одним интересным лишайником является Эверния, он образует кустики на коре деревьев, хотя может расти и на камнях, и на почве. На первом фото эверния сливовая (Evernia prunastri), или «дубовый мох». Несмотря на название, он больше любит селиться на березе.
На втором фото – эверния мезоморфная (Evernia mesomorpha), также любит березу и сосну, вероятно потому, что березы и сосны, как и эвернии, любят расти в более или менее хорошо освещённых местах и имеют «кислую» кору.
Эти два сизовато-серебристого цвета листоватые лишайники пармелия бороздчатая (Parmelia sulcata) и гипогимния вздутая (Hypogymnia physodes) часто растут вместе. У пармелии более плоский таллом, на нем видны как бы трещинки, бороздки. У гипогимнии слоевище объемное, «лопасти» таллома как бы надутые. Оба вида считаются перспективными для получения антибиотиков.
Ксантория настенная (Xanthoria parietina) - эта оранжево-желтая красавица (по-гречески «xanthos» - желтый) знакома вам всем, поскольку является намного более устойчивой к атмосферным загрязнению по сравнению с другими лишайниками и встречается в городах.
#лишайники #экология #польза
Пишите свои комментарии, ставьте реакции. Любая обратная связь ценится автором
Использованная литература:
1. Trappe J. M. A.B. Frank and mycorrhizae: the challenge to evolutionary and ecologic theory // Mycorrhiza. 2005. Т. 15. № 4. С. 277–281.
2. https://ru.wikipedia.org/wiki/Фаминцын,_Андрей_Сергеевич
3. Honegger R. Simon Schwendener (1829–1919) and the Dual Hypothesis of Lichens // The Bryologist. 2000. Т. 103. № 2. С. 307–313.
4. Spribille T. и др. Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens // Science. 2016. Т. 353. № 6298. С. 488–492.
5. Velmala S. и др. Molecular data show that Bryoria fremontii and B. tortuosa (Parmeliaceae) are conspecific // The Lichenologist. 2009. Т. 41. № 3. С. 231–242.
6. Nguyen N.-H. и др. Biodiversity of Basidiomycetous Yeasts Associated with Cladonia rei Lichen in Japan, with a Description of Microsporomyces cladoniophilus sp. nov // JoF. 2023. Т. 9. № 4. С. 473.
7. Grube M., Wedin M. Lichenized fungi and the evolution of symbiotic organization // Microbiol Spectr. 2016. Т. 4. № 6. С. 4.6.34.
8. Голлербах М. М., Матвиенко А. М., Николаев И. И. Водоросли, лишайники / под ред. М. М. Голлербах. в: Жизнь растений. Т. 3. Москва: Просвещение, 1977. 487 с.
9. Sohrabi M. Taxonomy and phylogeny of the «manna lichens» and allied species (Megasporaceae). Helsinki: University of Helsinki, 2011. 50 с. https://helda.helsinki.fi/server/api/core/bitstreams/00a4f0ed-ea63-466a-8caf-d2575c66df1c/content