«В Англии любитель естественной истории пользуется во время своих прогулок тем большим преимуществом, что непременно встречает что-нибудь привлекающее его внимание; но в этих благодатных краях, где природа кишит жизнью, привлекательного так много, что натуралист почти вовсе не в состоянии гулять», — писал Чарльз Р. Дарвин в 1839 году в «Путешествии натуралиста вокруг света на корабле «Бигль».
Неотропический (от греческого neos «новый») регион является родиной самого большого видового разнообразия по сравнению с другими крупными биотическими областями (царствами) и является самым богатым биологическими видами регионом на Земле. Как любитель, нет, обожатель ароидных, я не могла не изучить «обычаи и национальность» антуриумов, филодендронов и алоказий, которые уже более 150 лет обитают вне естественной зоны произрастания на других континентах, среди стекол, центрального отопления и искусственного освещения. Мне кажется, что изучая растения, как некую общность, стремясь создать природные условия, мы организуем некую дипломатическую миссию «человек — растение» и находим консенсус совместного существования. С точки зрения биологии: растения адаптируются к существующим условиях. Но и с точки зрения растений, между прочим, человек тоже адаптируется под условия содержания в «каменных джунглях». Так что наука, в данном случае, не просто исследование и изучение - это диалог, язык общения.
Биоты (в нашем человеческом понимании — общественная и культурная среда) Неотропического царства имеют не только более сложную структуру и более насыщенный видовой состав, но и самую длительную историю формирования.
Био́та (от греч. biotē — жизнь) – исторически сложившаяся совокупность растений и животных и представителей других царств органического мира, объединённых общей областью распространения.
Биомом называется вся совокупность видов животных и растений (флоры и фауны) какой-либо зоны, региона и г.д. Различают биомы зон, гор, акваторий и т.д.
Биомы и биогеографическое районирование Неотропического региона
Биомы Неотропического региона (рис 1):
1. Тропические и субтропические Биомы
- Затопленные луга и Саванны
- Хвойные леса
- Сухие широколиственные леса
- Равнины, Саванны и Заросли кустарников
- Влажные широколиственные леса
2. Умеренные Биомы
- Широколиственные и Смешанные леса
- Хвойные Леса
- Равнины, Саванны и Заросли кустарников
3. Сухие Биомы
- Пустыни и Заросли дикого кустарника
- Средиземноморские леса, Редколесья и Кустарники
4. Полярные/Горные Биомы
- Бореальный лес/Тайга
- Горные луга и Заросли кустарников
- Скалы и Лед
- Тундра
5. Водные Биомы
- Озера
- Мангровые заросли
Биоразнообразие тропиков Южной Америки обусловлено неоднородностью среды обитания и сложной геологической историей, с которой тесно связаны закономерности географического распределения видов и клад (от древнегреческого κλάδος «ветвь» - означает группу организмов, содержащую общего предка и всех его прямых потомков). Леса являются одним из самых распространенных неотропических биомов, особенно леса Амазонки.
Геологически Неотропики расположены на трех тектонических плитах: Североамериканской, Карибской и Южноамериканской, каждая из которых имеет совершенно разную геологическую историю.
Биогеографическое районирование Неотропического региона (рис 2):
- Мексиканская переходная зона (Mexican Transition Zone, MTZ)
- Антильский субрегион (Antillean subregion)
- Бразильский субрегион, Мезоамериканский доминион (Brazilian subregion Mesoamerican dominion)
- Тихоокеанский доминион (Pacific dominion)
- Бореальный бразильский доминион (Boreal Brazilian dominion)
- Южно-Бразильский доминион (South Brazilian dominion)
- Чакоанский субрегион, Юго-восточные доминионы Амазонии (Chacoan subregionо Southeastern Amazonian dominion)
- Чакоанский доминион (Chacoan dominion)
- Доминион Парана (Parana dominion)
- Южноамериканская переходная зона (South American transition zone)
Формальное определение Неотропического региона началось в XIX веке. Несмотря на то, что Альфонс Декандоль (1820) не признавал Неотропический регион, он перечислил пять регионов, которые, в ограниченном смысле, соответствует «тропикам Нового Света»: Мексика, тропическая Америка, Чили, Южная Бразилия и Аргентина, а также Огненная Земля (архипелаг между Атлантическим и Тихим океанами у южной оконечности Южной Америки). Согласно текущему определению (Schultz, 2005), Неотропическая экозона простирается от центральной Мексики на севере до Южной Бразилии на юге, то есть включает Центральную Америку, Карибские острова и большую часть Южной Америки.
Неотропическое флористическое царство
Исследованием флоры Неотропиков активно занимаются с 80-х годов прошлого столетия. Однако, открытия последних двух десятилетий указывают на то, что именно ароидные представляют собой группу, чрезвычайно богатую видами. Только представьте, к концу 2020 года, было открыто около 4 000 видов антуриума (950 принятых и 3000 ожидающих принятия)!!! Томас Кроат, мировой авторитет Araceae, в своей статье «A Review of Studies of Neotropical Araceae», опубликованной в 2015 году пишет: “При посещении одного объекта часто обнаруживается множество неизвестных видов, большинство из которых, по-видимому, являются новыми, и то же самое можно обнаружить на явно родственных объектах. Несмотря на неоднократные посещения региона Эль-Керемаль-Анчикайя на западных склонах Анд между Кали и Буэнавентурой, каждое посещение, несомненно, представляет собой уникальный набор открытий новых видов для каждой остановки”.
Для объяснения такого богатого биоразнообразия ученые опираются на две условные категории: «биотические» (адаптация почвы; биотические взаимодействия с опылителями, расселителями и травоядными животными; консерватизм ниши; способность к расселению) и «абиотические» (время;количество осадков, температура и местность; горы; гидрологические изменения). Научный факт: опыление многих неотропических видов до сих пор не зарегистрировано, хотя во многих семействах наблюдается высокая специфичность опылителей. Например, было зафиксировано, что некоторые виды из рода Campanulaceae Burmeistera опыляются днем колибри, а ночью летучими мышами (Muchhala, 2003).
Старейшим эволюционным объяснением необычайного разнообразия Неотропического региона является «гипотеза времени», заключающаяся в том, что видовое богатство региона коррелирует с количеством времени, доступного для видообразования в пределах региона (Уоллес, 1878; Миттельбах и др., 2007). Согласно этой гипотезе, геологическая изоляция и долгосрочная стабильность климата южноамериканского континента способствовали постепенному накоплению и/или сохранению родословных с течением времени. После отделения от Африки в середине мелового периода (ок. 100 млн лет назад), Южная Америка оставалась изолированной от других тропических континентов, пока не была установлена новая связь с Северной Америкой через поднятие Панамского перешейка примерно на 3,5 млн лет.
Две популярные научные теории видового разнообразия Неотропиков, о которых следует знать:
1. Теория «Консерватизм филогенетической ниши» Винса и Донохью (2004). Данная теория гласит, что тропическая биота более разнообразна, потому что многие виды современной биосферы эволюционировали в условиях супер-тепличного мира мезозоя и ранней кайнозойской эры 140-50 млн лет назад и остались в своей первоначальной среде обитания. Ученые предполагают, что в Неотропиках такое разнообразие видов растений благодаря долгосрочной климатической стабильности региона (т.е. более длительному периоду видообразования) и выработанной характеристики видов сохранять свои климатические нишина протяжении эволюции.
2. Музейная гипотеза Стеббинса (1974). Теория описывает тропические низменности, действующие как «музеи» разнообразия, в которых постепенно накапливаются виды различного происхождения. Неотропики в настоящее время считается одновременно «музеем» и «колыбелью» разнообразия (McKenna & Farrell, 2006). По сравнению с Австралией и другими территориями Гондваны Неотропический регион всегда находился примерно на одной географической широте (близко к экватору) и, следовательно, подвергался сходным климатическим условиям. Такая долгосрочная климатическая стабильность способствовала снижению темпов вымирания и сохранению видов с течением времени.
Следует отметить, что в и 20-е годы XXI века существуют два основных пробела в изучении Неотропиков. Это таксономический дефицит, называемый «Линнеевским дефицитом» и пространственный. «Линнеевский дефицит» означает, что подробная информация о богатстве и географическом распределении видов доступна только для некоторых хорошо изученных на данный момент таксонов. Пространственный дефицит означает, что научные знания в видовом разнообразии сосредоточены в нескольких хорошо изученных областях, таких: Ла-Сельва в Коста-Рике, остров Барро-Колорадо в Панаме, заповедник Дакке в Бразилии, национальный парк Ману в Перу, национальный парк Ясуни в Эквадоре. В целом, знания о распространении видов и моделях разнообразия сильно смещены в сторону районов, до которых легче добраться по дорогам, рекам и исследовательским станциям.
Богатое видовое разнообразие произрастает на всей территории Южноамериканских Анд, особенно вдоль северо-западного склона от провинции Чоко (исп. Chocó) в Эквадоре, а также как на восточном, так ина западном склонах Анд в районе экватора и на восточных склонах Южной Америки. Относительно высокое видовое разнообразие также наблюдается в Кордильерах Мерида (исп. Cordillera de Mérida) на западе Венесуэлы, но значительно меньшее в северной части Восточных Кордильер Колумбии и на всей западной на склоне Восточных Кордильер в Колумбии (Croat, 1992). Во всех случаях высокое видовое разнообразие связано с большим количеством осадков и отсутствием продолжительных засушливых сезонов.
Перефразируя известную строку Высоцкого «Лучше гор могут быть только горы, на которых еще не бывал» — «Лучше Ароидных могут быть только Ароидные, которых еще не открыли» .
Источники:
1. Thomas B. Croat, P.A. Schulze, 2015. A Review of Studies of Neotropical Araceae.
2. Thomas B. Croat, 1994. Taxonomic Status of Neotropical Araceae.
3. Felipe Alfonso Cardona Naranjo, 2014. AROIDS OF COLOMBIA. Annual IAS Conference in Miami.
4. Alexandre Antonelli 1,2,3,4, María Ariza 1,2,5, James Albert6 , Tobias Andermann1,2, Josué Azevedo1,2, Christine Bacon1,2 , Søren Faurby1,2, Thais Guedes1,2,7,8, Carina Hoorn9,10 , Lúcia G. Lohmann11,12, Pável Matos-Maraví1,2, Camila D. Ritter1,2 , Isabel Sanmartín13, Daniele Silvestro1,2,14,15, Marcelo Tejedor1,2,16 , Hans ter Steege17,18, Hanna Tuomisto19, Fernanda P. Werneck20 , Alexander Zizka1,2 and Scott V. Edwards, 2018. Conceptual and empirical advances in Neotropical biodiversity research.
5. Alexandre Antonelli, Isabel Sanmartin, 2011. Why are there so many plant species in the Neotropics.