Барионикс (лат. Baryonyx, что означает "тяжёлый коготь") — род динозавров-спинозавридов, живший на территории современной Европы в раннем меловом периоде 130-125 млн лет назад. Один из самых известных представителей семейства.
Барионикс (лат. Baryonyx, что означает "тяжёлый коготь") — род динозавров-спинозавридов, живший на территории современной Европы в раннем меловом периоде 130-125 млн лет назад. Один из самых известных представителей семейства.
Царство
Животные
Подцарство
Эуметазои
Надтип
Вторичноротые
Тип
Хордовые
Подтип
Позвоночные
Инфратип
Челюстноротые
Надкласс
Тетраподы
Класс
Рептилии
Подкласс
Диапсиды
Инфракласс
Архозавроморфы
Надотряд
Динозавры
Отряд
Ящеротазовые
Подотряд
Тероподы
Инфраотряд
Карнозавры (?)
Надсемейство
Мегалозавроиды
Семейство
Спинозавриды
Подсемейство
Барионихины
Род
Baryonyx Charig & Milner, 1986
Вид
Baryonyx walkeri Charig & Milner, 1986
Размеры
Длина
7,5 м
Высота
З м
Масса
1,2 т
Время
130–125 млн лет назад
Ареал
Англия, возможно Испания и Португалия? (но это является сомнительным из-за пересмотра материала с Пиренейского полуострова)
Рацион
Рыба, мясо
Среда обитания
Наземная, полуводная
Значение названия
Мощный коготь
Содержание
Окаменелости барионикса были обнаружены 7 января 1983 года, коллекционером-любителем Уильямом Уолкером в карьере компании Ockley Brick Company недалеко от Окли — деревня в графстве Суррей. Знаменитый «Коготь», изначально неполный, был обнаружен в каменной конкреции, вместе с другими неполными окаменелостями относящемся к голотипу.
Через неделю Уолкер вернулся к карьеру, обнаружив недостающий кончик когтя. Восстановив сломанный кончик большого когтя, Уолкер понял, что эти окаменелости принадлежали абсолютно новому виду. Он отнёс их в Британский музей в Лондоне, который сегодня называется Музеем естественной истории. Там изучили образцы переданные Уолкером эксперты по ископаемым рептилиям Алан Чариг и Анджела Милнер. Это было явно важное открытие, и во время посещения глиняного карьера были найдены другие кости, которые, по-видимому, принадлежали тому же образцу.
До открытия барионикса первой значительной находкой тероподов в Соединенном Королевстве был эустрептоспондил в 1871 году, а в интервью 1986 года Чариг назвал барионикса "лучшей находкой века" в Европе. Барионикс широко освещался в международных СМИ, и получил от местных жителей прозвище "Когти", отсылающее к названию фильма «Челюсти». Его открытие стало темой документального фильма BBC 1987 года, а слепок скелета выставлен в Музее естественной истории в Лондоне. В 1997 году Чариг и Милнер опубликовали монографию, в которой подробно описали голотипный скелет. Голотипный экземпляр остаётся наиболее полным из известных скелетов спинозавридов.
Полноценные раскопки и препарация
В результате раскопок и подготовки к ним была обнаружена большая часть черепа и частичный скелет животного длиной около 9 метров. Огромный коготь, длина которого по изгибу составляет более 30 см, принадлежал этому же животному, а череп был узким и напоминал крокодилий, с расширенным кончиком морды.
Освобождение материала было особенно затруднено из-за твердости алевролитовой матрицы, которая стала еще более твердой из-за «присутствия сидерита». Несколько образцов были подвергнуты экспериментальной обработке Тиогликолевой кислотой, но она практически не имела никакого эффекта, поэтому большую часть матрицы пришлось удалять механическим способом. Некоторые полевые коконы, основная часть камня и подстилающая глина были быстро удалены с помощью промышленного дробеструйного аппарата Vacu-Blast Nova 150PB с использованием пластиковой дроби в абразиве; насколько известно, это был первый зарегистрированный случай использования такого оборудования для подготовки окаменелостей. Породу также удаляли с помощью ручных инструментов или инструментов, работающих на сжатом воздухе, включая циркулярные пилы с алмазным напылением и стамески. Для более тонкой работы вблизи поверхности использовались тонко заостренные граверы под бинокулярными микроскопами. Голотип барионикса; состоит из частичных костей черепа, включая предчелюстные кости (первые кости верхней челюсти); левую верхнечелюстную кость (вторую кость верхней челюсти); обе носовые кости; левую слезную кость; левую лобную кость; левую затылочную кость; череп с затылком; обе зубные кости (передние кости нижней челюсти); различные кости задней части нижней челюсти; зубы; шейный, спинной и хвостовой позвонки; ребра; грудина; обе лопатки; оба клювовидных отростка; обе плечевые кости (кости предплечья); левая лучевая и локтевая кость (кости предплечья); кости пальцев и когтевые фаланги; тазовые кости; верхний конец левой бедренной кости и нижний конец правой; правой малоберцовой кости (голени); и кости стопы, включая когтевую фалангу.[2] Исходный номер образца был BMNH R9951, но позже он был переклассифицирован как NHMUK PV R9951.[7][8]
Pеклама
Отнесенные образцы
Окаменелости из других частей Великобритании и Иберии, в основном изолированные зубы, впоследствии были отнесены к бариониксу или похожим на него животным. Изолированные зубы и кости с острова Уайт, в том числе кости кисти, обнаруженные в 1998 году, и позвонок, обнаруженный палеонтологами Стивом Хаттом и Пенни Ньюбери в 2004 году, были отнесены к этому роду. Фрагмент верхней челюсти из Ла-Риохи, Испания, был отнесён к бариониксу палеонтологами Луисом И. Виерой и Хосе Анхелем Торресом в 1995 году (хотя палеонтолог Томас Хольц и его коллеги в 2004 году предположили, что он мог принадлежать зухомиму). В 1999 году палеонтолог Каролина Фуэнтес Видарте и ее коллеги приписали незрелому бариониксу заглазничные кости, зубы, остатки позвонков, пястные кости (кости кисти) и фалангу из месторождения Салас-де-лос-Инфантес в провинции Бургос, Испания (хотя некоторые из этих элементов неизвестны в голотипе). Следы динозавров возле Бургоса также предположительно принадлежат бариониксу или похожему на него тероподу.
В 2011 году образец (занесенный в каталог как ML1190 в Музее Лориньян) из формации Папо Секо в Бока-ду-Чапим, Португалия, с фрагментарной зубной костью, зубами, позвонками, ребрами, тазовыми костями, лопаткой и фалангами был отнесен к бариониксу палеонтологом Октавио Матеусом и его коллегами, наиболее полным иберийским останкам животного. Элементы скелета этого экземпляра также представлены в более полном голотипе (который был такого же размера), за исключением позвонков средней части шеи. В 2018 году палеонтолог Томас Арден и его коллеги обнаружили, что португальский скелет не принадлежал бариониксу, поскольку передняя часть его зубной кости не была сильно изогнута. Этот образец был положен в основу нового рода Iberospinus Матеусом и Дарио Эстравиз-Лопесом в 2022 году. Многочисленные исследования показали, что дополнительные останки спинозаврид из Иберии могут принадлежать таксонам, отличным от Барионикса, таким как Vallibonavenatrix и Protathlitis, или могут быть неопределёнными. В статье 2024 года, написанной палеонтологом Эриком Исасменди и его коллегами, рассматривается ископаемая летопись спинозавридов в Иберии и делается вывод, что ни один из найденных там образцов не может быть отнесён к Бариониксу. Они перенесли образец, ранее относившийся к Бариониксу, из Ла-Риохи в новый род Riojavenatrix.
В 2021 году палеонтолог Крис Баркер и его коллеги описали два новых рода спинозаврид из формации Уэссекс на острове Уайт: Ceratosuchops и Riparovenator (последний назван R. milnerae в честь Милнер за её вклад в исследования спинозаврид) и заявили, что спинозавриды, найденные там и ранее относившиеся к бариониксу, могли принадлежать другим таксонам.
Эти образцы ранее были отнесены к роду в тезисах конференции 2017 года. Баркер и его коллеги заявили, что признание образцов из формации Уэссекс новыми родами делает присутствие барионикса там неоднозначным, и большая часть ранее отнесённого к супергруппе Валдена изолированного материала является неопределённым. Исследование изолированного зуба, проведённое Баркером и его коллегами в 2023 году, показало, что он и другие зубы из Уилденской супергруппы, которые ранее относили к бариониса, вероятно, не принадлежат этому роду, судя по их морфологии и возрасту.
Возможные синонимы
В 2003 году Милнер отметил, что некоторые зубы, ранее идентифицированные как принадлежащие родам зухозавром (первый названный спинозаврид) и мегалозавра, вероятно, принадлежали бариониксу. Типовой вид зухозавра, S. cultridens, был назван биологом Ричардом Оуэном в 1841 году на основе зубов, обнаруженных геологом Гидеоном Мантеллом в Тилгейтском лесу, Сассекс. Изначально Оуэн считал, что эти зубы принадлежали крокодилу; он ещё не назвал группу динозавров, что произошло в следующем году. Второй вид, S. girardi, был назван палеонтологом Анри Эмилем Соважем в 1897 году на основании фрагментов челюсти и зуба из Бока-ду-Шапим, Португалия. В 2007 году палеонтолог Эрик Буффето счёл зубы S. girardi очень похожими на зубы бариониикса (и S. cultridens), за исключением более сильного развития канавок зубной коронки (или «рёбер», продольных гребней), что позволяет предположить, что останки принадлежали к одному и тому же роду. Баффето согласился с Милнером в том, что зубы S. cultridens были почти идентичны зубам B. walkeri, но с более ребристой поверхностью. Первый таксон мог быть старший синоним последнего (поскольку он был опубликован первым), в зависимости от того, были ли различия внутри таксона или между разными таксонами. По мнению Баффето, поскольку голотип S. cultridens представляет собой один зуб, а B. walkeri — скелет, было бы практичнее сохранить более новое название. В 2011 году Матеус и его коллеги пришли к выводу, что зухозавр был тесно связан с бариониксом, но отнесли оба вида к прежнему роду nomina dubia (сомнительные названия), поскольку их голотипы не считались диагностическими (не имели отличительных признаков) и не могли быть однозначно отнесены к другим таксонам. Баркер и его коллеги согласились с этим в 2023 году.
В 1997 году Чариг и Милнер отметили, что две фрагментарные морды спинозаврид из формации Эль-Раз в Нигере (о которых палеонтолог Филипп Таке сообщил в 1984 году) были достаточно похожи на барионикса, чтобы их можно было отнести к неопределённому виду этого рода (несмотря на их гораздо более молодой аптский геологический возраст). В 1998 году эти окаменелости легли в основу рода и вида Cristatusaurus lapparenti, названных Таке и палеонтологом Дейлом Расселом. Палеонтолог Пол Серено и его коллеги назвали новый род и вид Suchomimus tenerensis позже, в 1998 году, на основе более полных окаменелостей из формации Эль-Раз. В 2002 году немецкий палеонтолог Ханс-Дитер Зюс и его коллеги предположили, что зухомим был достаточно похож на барионикса, чтобы считаться видом того же рода (как B. tenerensis), и что зухомим был идентичен Кристатузавру. В 2003 году Милнер согласился с тем, что материал из Нигера неотличим от барионикса. Хатт и Ньюберри поддержали синонимию, основанную на крупном позвонке теропода с острова Уайт, который, по их мнению, принадлежал животному, тесно связанному с барионисом и зухомимом. Более поздние исследования отделили барионикса и зухомима друг от друга, в то время как кристатузавр был предложен либо как nomen dubium, либо как вид, возможно, отличный от них обоих. В обзорной статье 2017 года, написанной палеонтологом Карлосом Роберто Кандейро и его коллегами, говорится, что эта дискуссия больше относится к области семантики, чем к науке, поскольку все согласны с тем, что B. walkeri и S. tenerensis — это отдельные родственные виды . Баркер и его коллеги в 2021 году обнаружили, что зухомим более тесно связан с британскими родами рипаровенатором и цератозухом, чем с бариониксом.
Описание
Барионикс, по оценкам, был от 7,5 до 10 метров в длину, 2,5 метром в высоту и достигал массы от 1,2 до 2 тонн. Тот факт, что элементы черепа и позвоночника голотипа B. walkeri (NHM R9951), по-видимому, не были окостеневшими (сросшимися), позволяет предположить, что особь не была полностью взрослой, а взрослое животное могло быть намного крупнее (как и в случае с некоторыми другими спинозавридами). С другой стороны, сросшаяся грудина образца указывает на то, что он мог быть взрослым.
Череп
Череп барионикса известен не полностью, большая часть средней и задней части не сохранилась. Полная длина черепа оценивается в 91–95 сантиметров (36–37 дюймов) на основе сравнения с черепом родственного рода зухомима (который был на 20% больше). Она была вытянутой, а передние 17 см (6,7 дюйма) предчелюстных костей образовывали длинную, узкую и низкую морду с плавно закруглённой верхней поверхностью. Наружные ноздри (костные ноздри) были длинными, низкими и располагались далеко от кончика морды. Передние 13 см (5,1 дюйма) морда расширялись в лопатообразную (похожую на ложку) «конечную розетку» — форму, похожую на клюв современного гариоля. Передние 7 см (2,8 дюйма) нижнего края предчелюстных костей были загнуты вниз (или крючковаты), а передняя часть челюстных костей — вверх. Такая морфология привела к зигзагообразному или S-образному краю нижнего ряда зубов, при этом зубы в передней части верхней челюсти выступали вперёд. Морда была особенно узкой непосредственно за розеткой; в этой области располагались крупные зубы нижней челюсти. Верхняя и предчелюстная кости барионикса соединялись сложным образом. Сочленение и образовавшийся в результате зазор между верхней и нижней челюстями известны как подбородочная выемка. У отдалённо родственных теропод, таких как дилофозавр, также была вогнутая предчелюстная кость и сигмовидный нижний край верхнего зубного ряда. В морде были обширные отверстия (проёмы), которые служили выходами для кровеносных сосудов и нервов, а в верхней челюсти, по-видимому, располагались пазухи.
У барионикса было рудиментарное вторичное нёбо, как у крокодилов, но в отличие от большинства динозавров-тероподов. Морщинистая (грубо шероховатая) поверхность предполагает наличие роговой подушечки на нёбе. Носовые кости были сросшимися, что отличало барионикса от других спинозаврид, а над глазами, на верхней средней линии носовых костей, присутствовал сагиттальный гребень. Этот гребень был треугольным, узким и острым в передней части и отличался от гребней других спинозаврид тем, что сзади переходил в крестообразный отросток. Слезная кость перед глазом, , по-видимому, имела роговой стержень, подобный, тем, что были, например, у аллозавра, и отличалась от других спинозаврид тем, что была цельной и почти треугольной. Затылок был узким, с околозатылочными отростками, направленными горизонтально наружу, а базиптеригоидные отростки были удлинёнными и опускались намного ниже базиокципитальной кости (самой нижней кости затылка). Серено и его коллеги предположили, что некоторые кости черепа барионикса были неправильно идентифицированы Чаригом и Милнер, что привело к тому, что затылочная часть черепа была реконструирована как слишком глубокая, а череп, вероятно, был таким же низким, длинным и узким, как у зухомима. Передние 14 см зубные кости нижней челюсти наклонены вверх к изгибу морды. Зубная кость была очень длинной и неглубокой, с заметной бороздкой на внутренней стороне. Нижнечелюстной симфиз, где две половины нижней челюсти соединялись спереди, был особенно коротким. Остальная часть нижней челюсти была хрупкой; задняя треть была намного тоньше передней и имела вид лезвия. Передняя часть зубной кости выгибалась наружу, чтобы вместить крупные передние зубы, и эта область образовывала нижнечелюстную часть розетки. Зубная кость, как и морда, имела множество отверстий.
Скелет
Первоначально считалось, что у него отсутствует сигмовидный изгиб, типичный для теропод, шея барионикса, похоже, имела S-образную форму, хотя и более прямую, чем у других теропод. Шейные позвонки шеи сужались к голове и постепенно удлинялись спереди назад. Зигапофизы (отростки, соединяющие позвонки) были плоскими, а их эпипофизы (отростки, к которым прикрепляются мышцы шеи) были хорошо развиты. Ось (второй шейный позвонок) была маленькой по сравнению с размером черепа и имела хорошо развитый гипосфен. Нервные дуги шейных позвонков не всегда соединялись с центрами (телами позвонков), а нервные отростки были низкими и тонкими. Шейные ребра были короткими, как у крокодилов, и, возможно, частично перекрывали друг друга. Остистые отростки спинных позвонков были примерно одинакового размера. Как и у других теропод, скелет барионикса обладал скелетной пневматичностью, что уменьшало его вес за счёт полостей в невральных дугах и плевроцелеях (полых углублениях) в остистых отростках (в основном рядом с поперечными отростками). Спереди назад нервные отростки спинных позвонков менялись от коротких и толстых к высоким и широким. Один изолированный спинной нервный отросток был умеренно вытянутым и тонким, что указывает на то, что у барионикса мог быть горб или выступ вдоль центра спины (хотя и слабо выраженный по сравнению с другими спинозавридами). Барионикс был уникален среди спинозаврид тем, что у него было заметное сужение позвонка, который либо принадлежал крестцу, либо передней части хвоста.
Коракоид барионикса сужается назад, если смотреть в профиль, и, что уникально для спинозавридов, соединен с лопаткой в виде колышка и выемки. Лопатка была крепкой, а кости передних конечностей были короткими по сравнению с размером животного, но широкими и крепкими. Плечевая кость была короткой и толстой, ее концы широко расширены и уплощены: верхняя сторона служила для дельтопекторального гребня и прикрепления мышц, а нижняя — для сочленения с лучевой и локтевой костью. Лучевая кость была короткой, толстой и прямой, менее половины длины плечевой кости, а локтевая кость была немного длиннее. Локтевая кость имела мощный локтевой отросток и расширенный нижний конец. На руках было три пальца; на первом пальце голотипа был большой коготь размером около 31 см по изгибу. При жизни коготь был бы удлинен за счет кератиновой (роговой) оболочки. Пропорции клешней, помимо размеров, были вполне типичны для теропода: они были двусторонне-симметричными, слегка сжатыми, плавно закругленными и остро заостренными. По всей длине когтя проходила канавка для ножен. Остальные когти руки были намного меньше. Подвздошная кость (основная бедренная кость) таза имела выступающий надвертлужный гребень, передний отросток был тонким и вертикально расширенным, а задний отросток был длинным и прямым. Подвздошная кость также имела выступающую короткую полку и глубокую бороздку, обращенную вниз. Вертлужная впадина (гнездо для бедренной кости) была длинной спереди назад. Седалищная кость (нижняя и задняя бедренная кость) имела в верхней части хорошо развитый запирательный отросток. Край лобковой лопатки на нижнем конце вывернут наружу, лобковая ножка не расширена. У бедренной кости не было бороздки на мыщелке малоберцовой кости, и, что уникально для спинозаврид, малоберцовая кость имела очень неглубокую ямку малоберцовой кости (впадину).
Классификация
В своём первоначальном описании Чариг и Милнер сочли Барионикса достаточно уникальным, чтобы выделить его в новое семейство тероподовых динозавров: барионихиды (Baryonychidae). Они обнаружили, что Барионикс не похож ни на одну другую группу тероподов, и предположили, что он был текодонтом (Thecodontia) (группой ранних архозавров, которые сейчас считаются неестественной таксономической группой) из-за наличия явно примитивных черт, но отметили, что сочленение верхней и предчелюстной костей было таким же, как у дилофозавра. Они также отметили, что два фррагмента морды из Нигера (которые позже легли в основу кристатузавра), отнесённые Таке в 1984 году к семейству спинозаврид, были почти идентичны бариониксу, и отнесли их к барионихидам. В 1988 году палеонтолог Грегори Пол согласился с Таке, что спинозавр, описанный в 1915 году на основе фрагментарных останков из Египта, которые были уничтожены во время Второй мировой войны, и барионикс были похожи и (из-за их изогнутых морд) возможно, были поздними выжившими родственниками дилофозавра. Баффето также поддержал эту гипотезу в 1989 году. В 1990 году Чариг и Милнер отвергли родство спинозаврид с бариониксом, поскольку не нашли достаточно схожих остатков. В 1997 году они согласились с тем, что барионихиды и спинозавриды были родственными, но не согласились с тем, что первое название должно стать синонимом второго, потому что Барионикс был более полным по сравнению со Спинозавром и лучше подходил в качестве типового рода для семейства, а также потому, что они не сочли сходство между ними достаточно значительным. В 2004 году Хольц и его коллеги определили барионихидов в качестве синонима спинозавридов.
Открытия, сделанные в 1990-х годах, пролили больше света на родственные связи барионикса и его сородичей. В 1996 году рострум (морда) из Марокко был отнесен к спинозавру, а ирритатор и ангатурама из Бразилии (эти два вида, возможно, являются синонимами) получили свои названия. Кристатузавр и Зухомим были названы в 1998 году на основе окаменелостей из Нигера. В своём описании зухомима Серено и его коллеги отнесли его и Baryonyx к новому подсемейству Baryonychinae в составе спинозавридов; спинозавр и ирритатор были отнесены к подсемейству спинозавринов (Spinosaurinae). Барионихины (Baryonychinae) отличались небольшим размером и большим количеством зубов на нижней челюсти за конечной розеткой, глубоко килевидными передними спинными позвонками и зазубренными зубами. Спинозаврины отличались прямыми коронками зубов без зазубрин, маленьким первым зубом в предчелюстной кости, увеличенным расстоянием между зубами в челюстях и, возможно, более удалёными назад ноздрями и наличием глубокого нервного гребня. Они также объединяли спинозаврид и их ближайших родственников в надсемейство спинозавроид (Spinosauroidea), но в 2010 году палеонтолог Роджер Бенсон счёл это младшим синонимом мегалозавроид (Megalosauroidea) (старое название). В тезисах конференции 2007 года палеонтолог Денвер Фаулер предположил, что, поскольку зухозавр является первым названным родом в своей группе, названия клады спинозавроид, спинозаврид и барионихин следует заменить на зухозавроид (Suchosauroidea), зухозаврид (Suchosauridae) и зухозаврин (Suchosaurinae), независимо от того, сохраняется ли название Барионикс. В исследовании, проведённом в 2017 году палеонтологами Маркосом Сэйлзом и Сезаром Шульцем, было обнаружено, что клада барионихин не имеет надёжных доказательств, поскольку зазубренные зубы могут быть унаследованной чертой спинозаврид.
Баркер и его коллеги в 2021 году обнаружили поддержку разделения бареонихин и спинозаврид, и следующая кладограмма показывает положение барионикса в семействе Спинозавридов согласно их исследованию:
Spinosauridae
Spinosaurinae
Spinosaurus B
MSNM V4047
FSAC KK11888
Baryonychinae
ML 1190 cf. Baryonyx (Iberospinus)
Baryonyx
Кладограмма из исследования 2023 года.[50]
Spinosauridae
Baryonychinae
Baryonyx
Spinosaurinae
Эволюция
Спинозавриды, по-видимому, были широко распространены от баррема и до сеномана раннего мелового периода, примерно от 130 до 95 миллионов лет назад, в то время как древнейшие известные останки спинозавридов относятся к средней юре. У них были общие черты, такие как длинные, узкие, похожие на крокодильи черепа; полукруглые зубы с мелкими зазубринами или без них; концевая розетка на морде; и вторичное нёбо, которое делало их более устойчивыми к скручиванию. Напротив, примитивным и типичным для теропод было высокое, узкое рыло с похожими на лезвия (зифодонтными) зубами с зазубренными гребнями. Адаптации черепа спинозаврид сближались с адаптациями крокодилов; у ранних представителей последней группы череп был похож на череп типичных теропод, а позже у них появились вытянутые морды, конические зубы и вторичное нёбо. Эти адаптации могли быть результатом перехода от наземной добычи к рыбе. В отличие от крокодилов, посткраниальный скелет барионихин, по-видимому, не имеет водных адаптаций. В 1998 году Серено и его коллеги предположили, что большой коготь на большом пальце и крепкие передние конечности спинозаврид эволюционировали в средней юре, до удлинения черепа и других адаптаций, связанных с поеданием рыбы, поскольку первые признаки характерны и для их родственников мегалозаврид. Они также предположили, что спинозаврины и бариониксы разделились до баррема раннего мелового периода.
Было выдвинуто несколько теорий о биогеографии спинозаврид. Поскольку Зухомим был более тесно связан с бариониксом (из Европы), чем со Спинозавром, хотя этот род также обитал в Африке, распространение спинозаврид нельзя объяснить географическим видообразованием, возникшим в результате континентального рифтинга. Серено и его коллеги предположили, что спинозавриды изначально были распространены по всему суперконтиненту Пангея, но разделились после открытия моря Тетис. Затем спинозаврины эволюционировали на юге (в Африке и Южной Америке: в Гондване), а барионихины — на севере (в Европе: в Лавразии), а Зухомим появился в результате перемещения с севера на юг. Буффето и тунисский палеонтолог Мохамед Уаджа также предположили в 2002 году, что барионихины могли быть предками спинозавринов, которые, по-видимому, вытеснили первых в Африке. Милнер предположил в 2003 году, что спинозавриды появились в Лавразии в юрский период и распространились по Пиренейскому сухопутному мосту в Гондвану, где расселились. В 2007 году Буффето отметил, что Палеогеографические исследования показали, что в раннем меловом периоде Иберия находилась недалеко от Северной Африки, что, по его мнению, подтверждает идею Милнера о том, что Иберийский регион был перевалочным пунктом между Европой и Африкой, что подтверждается присутствием бариониксов в Иберии. Направление расселения между Европой и Африкой до сих пор неизвестно, а последующие находки останков спинозаврид в Азии и, возможно, в Австралии указывают на то, что оно могло быть сложным.
В 2017 году Кандейро и его коллеги предположили, что спинозавриды, обитавшие в северной части Гондваны, были вытеснены другими хищниками, такими как абелизавроиды, поскольку после сенома ни в одной точке мира не было обнаружено окаменелостей спинозавридов. Они объяснили исчезновение спинозавридов и другие изменения в фауне Гондваны изменениями окружающей среды, возможно, вызванными повышением уровня моря. Малафайя и его коллеги в 2020 году заявили, что Барионикс остаётся самым древним бесспорным спинозавридом, признав при этом, что более древние останки также были предварительно отнесены к этой группе. Баркер и его коллеги в 2021 году нашли подтверждение европейского происхождения спинозавридов, которые распространились в Азию и Гондвану в первой половине раннего мелового периода. В отличие от Серено, эти авторы предположили, что существовало по меньшей мере два события, связанные с расселением из Европы в Африку, которые привели к появлению Зухомима и африканской части спинозавринов.
Палеобиология
Диета и кормление
В 1986 году Чариг и Милнер предположили, что вытянутая морда с множеством мелких зазубренных зубов указывала на то, что Барионикс был рыбоядным (питался рыбой). Они предположили, что он мог стоять у берега реки и использовать свои лапы, чтобы вылавливать рыбу из воды (как современный медведь гризли). В 1987 году биолог Эндрю Китченер оспорил рыбоядное поведение барионикса и предположил, что это был падальщик, использующий свою длинную шею, чтобы питаться падалью, когти, чтобы вгрызаться в тушу, и длинную морду (с далеко отодвинутыми ноздрями для дыхания) для того, чтобы вгрызаться в глубь тела. Китченер утверждал, что челюсти и зубы барионкса были слишком слабыми, чтобы убивать других динозавров, и слишком тяжёлыми, чтобы ловить рыбу, и что у него было слишком мало приспособлений для питания рыбой. По словам палеонтолога Робина Рида, туша, которую поедал хищник, была бы разорвана на части, а крупные животные, способные на это, например медведи гризли, также способны ловить рыбу (по крайней мере, на мелководье).
В 1997 году Чариг и Милнер продемонстрировали прямые диетические доказательства в области желудка голотипа. В нем содержались первые свидетельства рыбоядности динозавра-теропода, со следами желудочной кислоты чешуя и зубы рыбы щеенстии (тогда классифицированной в роде Lepidotes), а также истертые или частично переваренные кости молодого игуанодонта. Они также представили косвенные доказательства того, что эти животные питались рыбой, например, приспособления, похожие на крокодильи, для ловли и проглатывания добычи: длинные узкие челюсти с «конечной розеткой», как у гавиала, а также загнутый вниз кончик и выемка на морде. По их мнению, эти приспособления позволяли бариониксу ловить рыбу небольшого и среднего размера, как крокодилу: хватать её зазубренной частью морды (что придавало зубам «колющую функцию»), запрокидывать голову назад и проглатывать рыбу целиком. Более крупную рыбу он разрывал когтями. То, что зубы на нижней челюсти были меньше, плотнее и многочисленнее, чем на верхней, возможно, помогало животному удерживать пищу. Чариг и Милнер утверждали , что барионикс в основном питался рыбой (хотя он также был активным хищником и падальщиком), но не был приспособлен к тому, чтобы быть крупным хищником, как Аллозавр. Они предположили, что барионикс в основном использовал свои передние конечности и большие когти, чтобы ловить, убивать и разрывать более крупную добычу. Вместе с экземпляром был найден явный гастролит (желудочный камень). В 2007 году немецкий палеонтолог Оливер Вингс предположил, что небольшое количество камней, обнаруженных у теропод, таких как Барионикс и Аллозавр, могло попасть в организм случайно. В 2004 году шейный позвонок птерозавра из Бразилии с застрявшим в нём зубом спинозавра, о котором сообщили Баффето и его коллеги, подтвердил, что последние не были исключительно ихтиофагами.
В 2005 году палеонтолог Франсуа Террьен и его коллеги провели исследование, но не смогли реконструировать силовые возможности барионикса. Однако они обнаружили, что родственный ему Зухомим использовал переднюю часть челюстей для захвата добычи, и предположили, что челюсти спинозаврид были приспособлены для охоты на более мелкую наземную добычу в дополнение к рыбе. Они предположили, что спинозавриды могли ловить мелкую добычу с помощью розетки из зубов в передней части челюстей и добивать её, встряхивая. Более крупную добычу они ловили и убивали с помощью передних конечностей, а не укусом, поскольку их черепа не могли противостоять нагрузкам на изгиб. Они также согласились с тем, что конические зубы спинозавридов были хорошо приспособлены для прокалывания и удержания добычи, а их форма позволяла им выдерживать нагрузки на изгиб со всех сторон. Проведённый в 2007 году анализ методом конечных элементов морд, просканированных с помощью компьютерной томографии, палеонтологом Эмили Дж. Рейфилд и её коллегами показал, что биомеханика барионикса была наиболее схожа с биомеханикой гавиала и отличалась от биомеханики американского аллигатора и более традиционных теропод, что подтверждает рыбоядную диету спинозавридов. Их вторичное нёбо помогало им противостоять изгибу и скручиванию трубчатых морд. В 2013 году палеонтологи Эндрю Кафф и Рэйфилд провели теоретическое исследование балок и сравнили биомеханику морд спинозавридов, полученных с помощью компьютерной томографии, с биомеханикой морд современных крокодилов. Они обнаружили, что морда барионикса и Спинозавра одинаково устойчивы к изгибу и скручиванию. Барионикс обладал относительно высокой устойчивостью морды к дорсовентральному изгибу по сравнению с Спинозавром и гавиалом. Авторы пришли к выводу (в отличие от исследования 2007 года), что барионикс вёл себя иначе, чем гавиал; спинозавриды не были исключительно рыбоядными, и их рацион определялся их индивидуальными размерами.
В тезисах конференции 2014 года палеонтологи Дэнни Андуза и Фаулер отметили, что медведи гризли не хватают рыбу из воды, как это было предложено для барионикса, а также исключили возможность того, что динозавр высовывал голову, как цапля, поскольку шея спинозавридов не была сильно изогнута в форме буквы S, а их глаза не располагались так, чтобы обеспечить бинокулярное зрение. Вместо этого они предположили, что челюсти спинозавридов двигались в стороны, чтобы ловить рыбу, как у гавиалов, а когти на руках, вероятно, использовались для того, чтобы давить и пронзать крупную рыбу, после чего они манипулировали ею с помощью челюстей, как медведи гризли и рыболовные кошки. Они не нашли, что зубы спинозавридов подходили для расчленения добычи из-за отсутствия зазубрин, и предположили, что они проглатывали добычу целиком (отметив при этом, что для расчленения они могли использовать когти).
Исследование, проведённое в 2016 году палеонтологом Кристофом Хендриксом и его коллегами, показало, что взрослые спинозавры могли смещать свои ветви нижней челюсти (половинки нижней челюсти) в сторону, когда челюсть была опущена, что позволяло расширить глотку (отверстие, соединяющее рот с пищеводом). Такое строение челюсти похоже на то, что наблюдается у птерозавров и современных пеликанов, и позволяло спинозавридам проглатывать крупную добычу, такую как рыба и другие животные. Они также сообщили, что некоторые возможные окаменелости бариониксов из Португалии были найдены вместе с изолированными зубами Игуанодонов, и перечислили их вместе с другими подобными находками в качестве подтверждения оппортунистического пищевого поведения спинозавров. Другое исследование, проведённое в 2016 году палеонтологом Роменом Вулло и его коллегами, показало, что челюсти спинозаврид были похожи на челюсти щукорылых угрей. У этих рыб также сжатая с боков челюсть (в то время как у крокодилов челюсть сжата сверху вниз), вытянутая морда с «конечной розеткой» с увеличенными зубами и выемкой за розеткой с более мелкими зубами. Такие челюсти, вероятно, эволюционировали для захвата добычи в водной среде при слабом освещении и, возможно, помогали обнаруживать добычу.
Исследование, проведённое в 2023 году Баркером и его коллегами на основе компьютерной томографии черепов барионикса и цератозухопса, показало, что анатомия мозга барионихин была схожа с анатомией мозга других теропод, не относящихся к манирапторам. Их нервно-сенсорные способности, такие как слух и обоняние (осязание), были обычными, а стабилизация взгляда — менее развитой, чем у спинозавринов, поэтому их поведенческие адаптации, вероятно, были сопоставимы с адаптациями других крупных наземных теропод. Это говорит о том, что их переход от наземных гиперплотоядных к полуводным «универсалам» в ходе эволюции не потребовал существенной модификации их мозга и сенсорных систем. Это может означать, что спинозавриды либо были изначально приспособлены к обнаружению и поимке водной добычи, либо их переход к полуводному образу жизни потребовал лишь изменений в костях, связанных с ротовой полостью. Значения коэффициента энцефализации рептилий у барионихин указывают на то, что когнитивные способности и поведенческая сложность не сильно отличались от таковых у других базальных теропод.
Движение и полуводный образ жизни
В своём первоначальном описании Чариг и Милнер не считали барионикса водным животным (из-за того, что его ноздри располагались по бокам морды, а не на её конце, и из-за формы посткраниального скелета), но полагали, что он мог плавать, как и большинство наземных позвоночных. Они предположили, что вытянутый череп, длинная шея и крепкая плечевая кость барионикса указывали на то, что это животное было факультативным четвероногим, уникальным среди теропод. В своей статье 1997 года они не нашли скелетных подтверждений этому, но утверждали, что передние конечности были достаточно сильными для четвероногого образа жизни, и, вероятно, животное ловило водную добычу, присев на корточки или стоя на четвереньках рядом с водой (или в воде). В 2014 году палеонтолог Низар Ибрагим и его коллеги, основываясь на новых останках, описали спинозавра и предположили, что он был четвероногим, исходя из его переднего центра тяжести. Авторы сочли четвероногость барионикса маловероятной, поскольку более известные ноги близкородственного зухомима не поддерживали такую позу.
В 2017 году палеонтологи Дэвид Хоун и Хольц выдвинули гипотезу о том, что гребни на головах спинозаврид, вероятно, использовались для демонстрации угрозы или привлечения внимания. Авторы также отметили, что (как и в случае с другими тероподами) нет оснований полагать, что передние конечности барионикса могли пронацировать (пересекать лучевую и локтевую кости нижней части руки, чтобы повернуть кисть) и тем самым позволять ему опираться на ладони или ходить на них. Возможно, спинозавриды опирались на передние конечности или использовали их для передвижения (на это указывают следы отдыхающего теропода), но если бы это было нормой, то передние конечности, вероятно, были бы приспособлены для этого. Кроме того, Хоун и Хольц предположили, что передние конечности спинозавридов не подходят для ловли добычи, а похожи на передние конечности роющих животных. Они предположили, что способность рыть землю была бы полезна при выкапывании гнёзд, поиске воды или добыче некоторых видов добычи. Хоун и Хольц также считали, что спинозавриды скорее брели по воде и окунались в неё, чем погружались в неё полностью, из-за отсутствия у них водных адаптаций.
В исследовании, проведённом в 2010 году палеонтологом Роменом Амио и его коллегами, было высказано предположение, что спинозавриды были полуводными животными, на основании изотопного состава кислорода в зубах спинозавридов со всего мира по сравнению с зубами других теропод и ныне живущих животных. Спинозавриды, вероятно, проводили большую часть дня в воде, как крокодилы и бегемоты, и питались так же, как первые; оба вида были хищниками-оппортунистами. Поскольку у большинства спинозаврид, по-видимому, не было анатомических приспособлений для водного образа жизни, авторы предположили, что погружение в воду было средством терморегуляции, как у крокодилов и бегемотов. Возможно, спинозавриды также перешли к водному образу жизни и стали рыбоядными, чтобы избежать конкуренции с крупными, более наземными тероподами. В 2016 году Сейлз и его коллеги статистически изучили распределение окаменелостей спинозаврид, абелизаврид и кархародонтозаврид и пришли к выводу, что спинозавриды были наиболее тесно связаны с прибрежной палеоклиматической средой. Спинозавриды, по-видимому, также обитали во внутренних районах (их распространение там сопоставимо с распространением кархародонтозавридов), что указывает на то, что они могли быть более универсальными, чем принято считать.
В 2017 году Сейлз и Шульц пришли к выводу, что спинозавриды были полуводными и частично рыбоядными, основываясь на таких особенностях черепа, как конические зубы, сжатая с боков морда и втянутые ноздри. Они интерпретировали тот факт, что гистологические данные указывают на то, что некоторые спинозавриды были более наземными, чем другие, как разделение экологических ниш между ними. Поскольку у некоторых спинозаврид ноздри были меньше, чем у других, их обонятельные способности, вероятно, были слабее, как у современных рыбоядных животных, и при охоте на рыбу они могли полагаться на другие органы чувств (например, зрение и механорецепция). Обоняние, возможно, было более полезным для спинозаврид, которые также питались наземной добычей. Исследование, проведённое в 2022 году палеонтологом Маттео Фаббри и его коллегами, показало, что Барионикс обладал плотными костями, которые позволяли ему нырять под воду. Такая же адаптация была выявлена у родственного ему Спинозавра, и считается, что они были подводными охотниками, нырявшими за водной добычей, в то время как Зухомим был лучше приспособлен к образу жизни без ныряния, согласно проведённому анализу. Это открытие также демонстрирует уникальный и экологически обособленный образ жизни спинозаврид, при этом более мелкие роды с полыми костями предпочитали охотиться на мелководье.
Палеоэкология
Формация Уэлд-Клэй состоит из отложений готеривского яруса (нижняя формация Уэлд-Клэй) и барремского яруса (верхняя формация Уэлд-Клэй), возраст которых составляет около 130–125 миллионов лет. Оригинальный экземпляр барионикса был найден в верхней формации Уэлд-Клэй, в глине, представляющей собой неморскую стоячую воду, которая интерпретируется как речная или илистая среда с мелководьем, лагунами и болотами. В раннем меловом периоде территория Уилда в графствах Суррей, Сассекс и Кент была частично покрыта большим пресноводным или солоноватым Уилденским озером. Две крупные реки дренировали северную территорию (на которой сейчас находится Лондон), впадая в озеро через речную дельту; Англо-Парижский бассейн находился на юге. Климат был субтропическим, похожим на нынешний средиземноморский регион. Поскольку яма Смоукджек-Клэй состоит из разных стратиграфических уровней, найденные там ископаемые таксоны не обязательно являются одновременными. Среди динозавров, найденных в этом месте, есть птицетазовые, такие как: мантеллизавр, игуанодон и небольшие завроподы. Другие позвоночные из Уилдской глины включают крокодилов, птерозавров, ящериц (таких как Dorsetisaurus), амфибий, акул (таких как Hybodus) и костистых рыб (включая Scheenstia). Были идентифицированы представители десяти отрядов насекомых, в том числе Valditermes, Archisphex и Pterinoblattina. Среди других беспозвоночных — остракоды, равноногие, брюхоногие и двустворчатые. Растения Weichselia и водная травянистая Bevhalstia были широко распространены. Среди других найденных растений были папоротники, хвощ, сфагновые мхи и хвойные деревья.
Обычно считается, что крупные хищники встречаются с небольшим таксономическим разнообразием в любой местности из-за экологических требований, однако многие мезозойские сообщества включают двух или более симпатрических тероподов, сопоставимых по размеру и морфологии, и, по-видимому, это также было характерно для спинозаврид. Баркер и его коллеги предположили, что высокое разнообразие спинозаврид в определённой местности могло быть результатом благоприятных для их ниши условий окружающей среды. Хотя принято считать, что только идентифицируемые анатомические особенности, связанные с разделением ресурсов, позволяли крупным тероподам сосуществовать, Баркер и его коллеги отметили, что это не исключает того, что похожие и близкородственные таксоны могли сосуществовать и иметь схожие экологические потребности. Возможное разделение ниш могло происходить во времени (сезонное или ежедневное), в пространстве (между средами обитания в одних и тех же экосистемах) или в зависимости от условий, а также они могли быть разделены выбором среды обитания в пределах своих регионов (которые могли различаться по климату).
Тафономия
Чариг и Милнер представили возможный сценарий, объясняющий тафономию (изменения в процессе разложения и окаменения) голотипа барионикса. Мелкозернистые отложения вокруг скелета и тот факт, что кости были найдены близко друг к другу (череп и элементы передних конечностей — на одном конце раскопа, а таз и элементы задних конечностей — на другом), указывают на то, что во время отложения осадков окружающая среда была спокойной, а водные потоки не уносили тушу далеко — возможно, потому, что вода была неглубокой. Место, где умер этот экземпляр, похоже, подходило для рыбоядного животного. Возможно, он ловил рыбу и питался падалью на илистой равнине, увязнув в иле перед смертью и будучи похороненным. Поскольку кости хорошо сохранились и на них нет следов от зубов, можно предположить, что падальщики не трогали тушу (это говорит о том, что она быстро покрылась отложениями).
Расчленение костей могло быть результатом разложения мягких тканей. Части скелета, по-видимому, подверглись выветриванию в разной степени, возможно, из-за изменения уровня воды или смещения осадочных пород (выявивших части скелета). Кости пояса и конечностей, зубная кость и ребро были сломаны до окаменения, возможно, из-за того, что их раздавили крупные животные во время погребения. Большая часть хвоста, по-видимому, была утрачена до окаменения, возможно, из-за того, что его съели, или он сгнил и отделился. Расположение костей указывает на то, что туша лежала на спине (возможно, слегка наклонившись влево, правой стороной вверх), что может объяснить, почему все нижние зубы выпали из своих лунок, а некоторые верхние зубы остались на месте.