Костные рыбы (Osteichthyes) – одна из самых успешных и многочисленных групп позвоночных животных, насчитывающая более 30 000 современных видов. Их эволюция началась в силурийском – раннедевонском периоде (около 420 млн лет назад), когда среди древних позвоночных начали формироваться первые организмы с костным скелетом.
Основные группы костных рыб
Ранние Osteichthyes разделились на две эволюционные ветви, которые в дальнейшем стали основными группами:
- Лучепёрые рыбы (Actinopterygii) – обладали тонкими костными лучами в плавниках и стали доминирующей группой рыб в морях и пресных водоёмах.
- Лопастепёрые рыбы (Sarcopterygii) – имели парные плавники с внутренними костными элементами, что позже позволило некоторым их потомкам выйти на сушу и дать начало четвероногим позвоночным.
Развитие костного скелета стало одной из главных эволюционных инноваций, позволивших костным рыбам (Osteichthyes) занять доминирующее положение в водных экосистемах. Однако их успех был обусловлен не только этим фактором, но и рядом других анатомических и физиологических изменений, которые сделали их невероятно разнообразной и приспособленной группой.
Одной из первых значительных адаптаций костных рыб стало формирование чешуи, которая обеспечивала механическую защиту и одновременно не препятствовала высокой подвижности. Циклоидная и ктеноидная – наиболее распространённые типы чешуй у современных рыб. Лёгкие, гибкие, обеспечивают высокую манёвренность. Чешуя не только защищает рыбу, но и играет важную роль в гидродинамике, снижая сопротивление воды благодаря слизи, выделяемой кожей.
Новое образование - плавательный пузырь - произошло от древнего кармана кишечника, которое у некоторых рыб стал выполнять дыхательную функцию. У предков современных двоякодышащих рыб и четвероногих он трансформировался в лёгкие, что позволило выходить на сушу и дышать атмосферным воздухом.
Также костные рыбы развили мощные, подвижные челюсти, которые позволили им освоить широкий спектр рациона – от микроскопического планктона до крупных беспозвоночных и даже других рыб:
- Развитие подвижного верхнего челюстного аппарата (максиллы и предчелюстные кости), позволяющего втягивать добычу в рот.
- Разнообразие зубных структур – от мельчайших ворсинок у фильтраторов до острых хищных зубов и даже «молярных» структур у травоядных рыб.
- Формирование специализированных челюстных костей, таких как фарингеальные зубы, позволяющих перерабатывать твёрдую пищу (например, у цихлид).
Плавники костных рыб приобрели сложное строение, обеспечивающее высокую манёвренность и эффективность в движении. В отличие от хрящевых рыб, их плавники поддерживаются костными лучами, что позволило создать широкий диапазон форм и функций. У некоторых видов грудные плавники используются для «хождения» по дну (например, у морских собачек), а у летучих рыб они развились в крылоподобные структуры.
Первые костные рыбы и их происхождение
Первые представители Osteichthyes эволюционировали от примитивных челюстноротых позвоночных, вероятно, близких к предкам современных хрящевых рыб (Chondrichthyes).
Вопрос о предках Osteichthyes остаётся дискуссионным, однако наиболее вероятными кандидатами считаются акантоды (Acanthodii) и плакодермы (Placodermi) – две группы ранних челюстноротых рыб, которые доминировали в морях и пресных водоёмах в силуре и девоне (~440–360 млн лет назад).
Acanthodii: «колючепёрые» рыбы – предшественники Osteichthyes?
Акантоды, или колючепёрые рыбы, представляли собой примитивных челюстноротых позвоночных, сочетающих в себе признаки как хрящевых (Chondrichthyes), так и костных (Osteichthyes) рыб. Они появились в силуре и существовали до ранней перми (~290 млн лет назад), достигнув наибольшего разнообразия в девоне.
Форма тела веретенообразная, развиты плавники и шипы. Рыбы преимущественно небольших и средних размеров (до 2-х м). Планктонофаги, хищники, вероятно, могли быть всеядными. В основном морские, но известны и пресноводные представители среди позднепалеозойских акантод.
Основные схожести с современными представителями:
- Тело, покрытое костными чешуйками, схожими с чешуёй современных костных рыб.
- Лёгкий хрящевой скелет, что сближает их с хрящевыми рыбами.
- Наличие множества парных шипов (колючек) перед плавниками, характерная особенность группы.
- Простая, но уже развившаяся челюстная структура, схожая с ранними костными рыбами.
Некоторые черты акантодов, такие как строение чешуи, внутреннего уха и жаберной крышки, сближают их с костными рыбами, что позволяет рассматривать их как возможных близких родственников или даже парафилетическую группу, из которой могли эволюционировать Osteichthyes. Среди наиболее изученных представителей акантодов – Acanthodes, последний представитель группы, доживший до ранней перми.
Однако, несмотря на сходства, акантоды не считаются прямыми предками костных рыб. Скорее всего, они представляют собой боковую ветвь ранних челюстноротых, близких к общему предку Osteichthyes и Chondrichthyes.
Placodermi: панцирные рыбы – предки челюстноротых?
Плакодермы – это древнейшие позвоночные с настоящими челюстями, которые появились в силуре (~430 млн лет назад) и вымерли в конце девона (~360 млн лет назад). Они представляли собой панцирных рыб с массивными костными пластинами на голове и передней части туловища.
Тело покрыто панцирем иногда в головной, а иногда и полностью в туловищной части, не считая хвоста. Панцирь состоит из налегающих пластинок или тессер, а иногда комбинация обоих. Все дермальные элементы сложены полностью трехслойной костной тканью или с наружным дентиновым или с семидентиновым слоем.
Эндокраниум мог окостеневать полностью или по отдельным частям. Носовые капсулы иногда заключены в самостоятельные окостенения. Возможно, что у всех плакодерм глаза соединялись с мозговой коробкой при помощи хрящевых глазных стебельков. Крыша черепа и щечная область обособлены от туловищного панциря, с которым связано крепление грудных плавников. Хрящевой внутренний скелет, что делает их близкими к хрящевым рыбам. Жаберные крышки, сходные по строению с таковыми у костных рыб.
Кто же был предком костных рыб?
Одним из древнейших известных представителей костных рыб считается Guiyu oneiros (около 419 млн лет назад) – лопастепёрая рыба, найденная в породах силурийского периода на территории Китая. Они демонстрируют черты, напоминающие плакодерм. (например, строение челюстей и панцирные элементы). Генетические и анатомические исследования показывают, что плакодермы могут быть предковой группой всех современных челюстноротых (Gnathostomata), включая костных и хрящевых рыб.
Однако, скорее всего, плакодермы не являются прямыми предками костных рыб, а представляют собой более раннюю и независимую ветвь в эволюции челюстноротых. Возможно, костные рыбы произошли от древних плакодермоподобных предков, которые утратили массивные панцири и приобрели гибкость и лёгкость костного скелета.
Заключение
На данный момент нет точного ответа на вопрос, какая группа дала начало Osteichthyes, но наиболее вероятный сценарий выглядит так:
1. Общий предок челюстноротых (Gnathostomata) – древний позвоночный, похожий на Хрящевых рыб, развил примитивные челюсти и костные элементы, от которого произошли плакодермы и акантоды.
2. Отделение акантодов – они заняли промежуточное положение между хрящевыми и костными рыбами, разделив нишу с плакодермами.
3. Эволюция первых костных рыб – около 420 млн лет назад, вероятно, от общего предка с акантодами или ранними плакодермами.
Таким образом, предками челюстноротых в целом могли быть Placodermi, а Acanthodii – одной из возможных боковых линий, близких к предкам костных рыб, которая повлияла на дальнейшее развитие современных рыб.
Костные рыбы – результат миллионов лет эволюции, в ходе которой древние панцирные и колючепёрые рыбы дали начало одной из самых успешных групп животных в истории Земли.