(Земля и ее обитатели. «ХиЖ» 2021 №4)
Они выглядят как подводные растения, однако их ближайшие родственники — позвоночные животные. Они предельно упростили строение своего тела, но жизненный цикл некоторых из них настолько сложен, что в это трудно поверить. А еще они умеют светиться.
Приросшие к субстрату
Помню то погружение, когда я в первый раз хорошенько рассмотрела асцидию. Это было в 2003 году у побережья Бали, рядом с рэком (затонувшим кораблем) Либерти. Нежное, хрупкое на вид, полупрозрачное голубоватое создание, напоминающее маленький чайничек — одно отверстие сверху (ротовое, или входной сифон) и «носик» сбоку (выводной, или клоакальный сифон). И совсем крошечное. Впоследствии я узнала, что это была голубая асцидия, они не бывают больше трех сантиметров.
Конечно, асцидии (Ascidiacea) совсем не хрупкие, и среди них есть просто гигантские. Золотая и пурпурная асцидии вырастают до 20–25 см. Их много, более двух тысяч видов, они обитают во всех морях Мирового океана, но только там, где соленость воды не слишком большая и не слишком маленькая. Эти неподвижные, прикрепленные к субстрату существа часто живут на коралловых рифах, но обычно на них обращают мало внимания — даже несмотря на окраску, порой достаточно броскую, это не слишком приметная деталь подводного пейзажа, не более того. На самом деле это животные отнюдь не примитивные, а совершенно уникальные и фантастические. Я давно хотела о них написать, и все как-то откладывала. Но когда я в первый раз в жизни увидела сальп, ближайших родственников асцидий — это произошло в конце злосчастного «ковидного» 2020 года в мальдивских водах, — поняла, что пора взяться за перо, то есть сесть за компьютер.
Начнем с самого начала. А начало это было очень давно, примерно 542 миллиона лет назад, когда произошел так называемый кембрийский взрыв — одновременное появление множества новых живых существ, бурный расцвет биоразнообразия. С этого момента начинается фанерозой, «время явной жизни». На самом деле жизнь появилась намного раньше, в том числе и многоклеточная, но это были совсем иные, очень странные существа. В эдиакарском райском саду (эдиакарий — последний геологический период перед кембрием) течение плавно покачивало разные листики и мешочки, «стеганые одеяла» и диски. Им некуда было стремиться, хотя некоторые даже ползали; они были фильтраторами или питались цианобактериями, сидя на поверхности бактериальных матов. А потом внезапно практически все они исчезли и возникли совершенно новые формы, в том числе хищники; возможно, именно появление хищников вызвало мощный виток развития живых существ.
Новые условия существования породили новую организацию: произошла скелетная революция. Чтобы двигаться, убегать от хищника или догонять жертву, телу нужна опора. Некоторые животные «выбрали» наружный скелет, который не только поддерживает форму тела, но и обеспечивает защиту — таковы хитиновый панцирь у членистоногих или раковина у моллюсков. А у других появилась хорда — длинный эластичный внутренний тяж вдоль всего тела, осевой скелет. Хорда не просто опора, она позволяет активно двигаться, изгибая тело.
У хордовых, кроме спинной струны, которая у наиболее высокоразвитых животных заменяется позвоночником, имеются нервная трубка, расположенная над хордой, жаберные щели, эндостиль, из которого затем развивается щитовидная железа, и хвост. Все позвоночные в ходе развития обязательно повторяют такую стадию строения тела.
В типе хордовых выделяют три подтипа: бесчерепные, личиночно-хордовые (иначе оболочники, или туникаты) и позвоночные. В подтипе бесчерепных существует единственный класс, в нем единственный отряд и единственное семейство, в которое входят около тридцати видов ланцетников. В течение всей жизни ланцетники сохраняют основные признаки хордовых: хорду, нервный тяж и жаберные щели. Ланцетник — самое примитивное хордовое; замечательный отечественный эволюционист И.И. Шмальгаузен назвал его «живой упрощенной схемой типичного хордового животного». Большой вклад в изучение бесчерепных и оболочников внес Александр Онуфриевич Ковалевский (1840–1901) — российский биолог, основоположник эволюционной эмбриологии.
Асцидии относятся к оболочникам. А.О. Ковалевский обнаружил, что личинка асцидии устроена даже сложнее, чем ланцетник, — ее нервная трубка спереди образует головной пузырь, аналог головного мозга у позвоночных. Оболочники (Urochordata) — самые близкие родственники позвоночных, что подтвердилось в 2002 году, когда был полностью расшифрован геном асцидии Ciona intestinalis (а также одного ее близкородственного вида). Он содержит практически полный набор генов, характерный для позвоночных, хотя общее их число значительно меньше.
Ciona intestinalis — одиночная асцидия с мягкой оболочкой, распространенная практически во всех морях, она служит модельным видом личиночно-хордовых в эмбриологических и генетических исследованиях. Ее личинки оседают не только на морском дне, но и на днищах кораблей, это один из самых злостных обрастателей. По-английски это создание называется «морской вазой», латинское название гораздо менее романтично, его можно приблизительно перевести как «пирамида из кишок»; такой образ навеяли Карлу Линнею растущие рядом друг с другом полупрозрачные трубочки цион.
Да, именно так: в начале своей жизни асцидия похожа на ланцетника, она свободно плавает, как рыбка, а потом превращается в диковинное кишкообразное «растение». До работ А.О. Ковалевского взрослых асцидий относили к моллюскам — таков был вердикт самого Линнея, а их личинок принимали за отдельные виды. У личинки есть не только хорда и нервная трубка, но даже глазок и статоцист — орган равновесия. Но личиночная стадия продолжается недолго, всего несколько часов. Личинка даже не питается; когда она особыми выростами-сосочками прикрепляется к субстрату, с ней происходит метаморфоз. Хвост вместе с мускулатурой, хордой и большей частью центральной нервной трубки исчезает, оставшиеся нервные клетки собираются в надглоточный ганглий. Разрастаются глотка и околожаберная полость, в которую прорывается задняя кишка, увеличивается число жаберных щелей. Органы чувств атрофируются, зато появляются тоненькие, едва заметные щупальца по краям ротового сифона, которые служат органами осязания. Есть сведения, что у некоторых глубоководных асцидий эти щупальца служат для хватания и затаскивания в глотку пищевых частиц. Отдельные представители класса, в частности шаровые асцидии рода Oligotrema, могут медленно передвигаться по дну при помощи ротового сифона. Но большинство взрослых асцидий теряют подвижность.
Целлюлозный панцирь, сердце-маятник и ванадиевая кровь
Так что же заставило создание, столь близкое к высшим позвоночным, ко всем хвостатым, четвероногим, крылатым и двуногим, осесть на дно и скучно существовать на одном месте, как самые примитивные губки? Дело в том, что усложнение строения организма — не единственный путь к эволюционному успеху, что бы ни думал об этом «венец творения» с самым развитым мозгом. Переход к малоподвижному или паразитическому образу жизни сопровождается отказом от ненужных излишеств. И хотя мы, люди, склонны рассматривать такое упрощение как некий проигрыш — недаром знаменитый эволюционист А.Н. Северцов уничижительно назвал его «дегенерацией», в отличие от усложняющего строение «ароморфоза», — асцидии прекрасно себя чувствуют в своей среде обитания. Судя по их регрессивному индивидуальному развитию и данным генетического анализа, они произошли от более сложных существ, но выбрали другой путь и нашли свою нишу. Туникаты — единственная крупная таксономическая группа животных, у всех представителей которой личинка устроена сложнее, чем взрослая особь.
И потом, примитивность их — кажущаяся. В этих существах необычно буквально всё.
Во время метаморфоза личинка не только теряет органы, но и приобретает нечто новое — оболочку, или тунику, которой туникаты и обязаны своим названием. Оболочка состоит из туницина, вещества, очень близкого по строению к целлюлозе, из которой построена клеточная стенка высших растений. Это еще один признак, отличающий оболочников от всех остальных животных.
Асцидии обычно окрашены в оранжевые, красноватые, буро-коричневые или фиолетовые тона. Но иногда туника бывает полупрозрачной, и через нее просвечивают внутренности животного. Часто на поверхности оболочки образуются складки, она обрастает водорослями, гидроидами и мшанками, покрывается песчинками и мелкими камешками. Туника секретируется наружным слоем клеток мантии (стенки тела), но не срастается с ней — она прикреплена к мантии только у сифонов, где расположены мощные мускульные сфинктеры. Мышечные волокна, поперечные и продольные, позволяют телу пульсировать и при необходимости мощным толчком выбрасывать воду.
Все асцидии — фильтраторы, впрочем, как и вообще все оболочники; они питаются в основном фитопланктоном и детритом (мертвым органическим осадком). Чтобы есть, асцидия всасывает воду. В этом ей помогают реснички мерцательного эпителия, выстилающего глотку, и мышцы, окружающие ротовое отверстие. Движения ресничек создают ток слизи, которая улавливает пищевые частички; слепленные в жгут, они затем стекают в пищевод и далее в желудок и кишечник. Вода через жаберные отверстия вытекает в жаберную полость, где происходит газообмен, и потом через клоакальный сифон выводится наружу.
Кровеносная система у асцидий незамкнутая, а сердце работает по маятниковому типу: циклы сокращений чередуются, сердце гонит кровь то в одну сторону, то в противоположную, и кровеносные сосуды попеременно становятся то артериями, то венами! Кровь бесцветная, в ней есть ванадий, который асцидия извлекает из морской воды. У асцидий есть белки, содержащие ванадий; их назвали гемованадинами, по аналогии с гемоглобинами позвоночных, хотя на самом деле точно неизвестно, переносят ли гемованадины кислород. Существует и другая версия: асцидии накапливают ванадий, чтобы стать токсичными для хищников.
Ванадий — двадцатый по распространенности металл на Земле, чаще всего он встречается в виде солей и оксидов, например, в железных рудах. У него есть множество важных применений, от металлургии и катализа до водородной энергетики и электроники. В Японии сырьем для добычи этого металла служат асцидии — их собирают (а иногда специально выращивают) и сжигают. В крови и тканях оболочников содержатся также титан, кремний, хром, алюминий, никель, медь и вообще чуть ли не вся таблица Менделеева.
Выделительной системы у асцидий, по сути, нет. В буквальном смысле: ничто из асцидии не выделяется. Концентрированный раствор солей мочевой кислоты просто собирается в образованиях, которые называются «почками накопления» и состоят из клеток-нефроцитов; они остаются в теле асцидии до самой ее смерти. У некоторых асцидий почка накопления имеет вид мешочка, где накапливаются твердые гранулы, содержащие мочевую кислоту. В этом мешочке обитают симбиотические низшие грибы, которые питаются продуктами выделения и, по-видимому, освобождают от них асцидий. Эти грибы нигде более не встречаются; каким образом они «заражают» асцидий, неизвестно: скорее всего, через морскую воду.
Все асцидии — гермафродиты, у них имеются и мужские, и женские гонады, но яйцеклетки и сперматозоиды обычно созревают не одновременно, что исключает возможность самооплодотворения. Оплодотворение происходит в полости тела либо в наружной среде. Но чтобы гаметы встретились и соединились, нужно, чтобы соседние особи выпускали их одновременно. Синхронизация размножения происходит гуморальным путем, при помощи гормонов, которые распространяются в воде. Существует также бесполое размножение, почкованием; при этом у основания асцидии появляются выпячивания, которые называются столонами. На столонах образуются почки, в них прорастают отростки всех внутренних органов. Вырастая, новые асцидии остаются на общем стволе-столоне — так образуются колонии — либо отделяются от материнской особи. Колониальные асцидии иногда имеют индивидуальные оболочки, а иногда все погружены в общую тунику.
Асцидии обычно заселяют прибрежные воды, они многочисленны там, где много планктона, но есть и глубоководные виды. Их можно встретить и в полярных водах, и в умеренных широтах, и в тропиках. Асцидий насчитывается от двух до трех тысяч видов. Они входят в рацион множества морских обитателей: рыб, ракообразных, различных червей и моллюсков. Я не раз наблюдала, как асцидиями лакомятся черепахи биссы. Люди тоже едят асцидий, они считаются полезными и даже целебными из-за высокого содержания микроэлементов. Жители Греции, Франции, Италии и других средиземноморских стран включают их в свое меню. Раньше ими питались австралийские аборигены, сейчас это обычное блюдо в Чили. Любят асцидий в Японии и Корее, более того, в Южной Корее ананасовых асцидий Halocynthia roretzi выращивают на специальных фермах. Наконец, на нашем Дальнем Востоке к столу нередко подается упа, или морская картошка — пурпурная асцидия Hаlocynthia auranteum. Это традиционная еда эскимосов. На Чукотке ежегодно устраивают соревнования по упалке — подледной ловле упы. Хотя из упы можно приготовить разные блюда, обычно асцидий все-таки едят сырыми, приправляя различными соусами. Вкус у них весьма специфический.
О странностях размножения
Все остальные туникаты, кроме асцидий, — свободноплавающие животные. Самые мелкие из них относятся к классу аппендикулярий (Appendicularia) — эти существа обычно не более сантиметра величиной, чаще намного меньше, 0,2–0,7 мм, очень просто устроенные (простота, правда, относительная). Окончательно определил их принадлежность к оболочникам знаменитый английский биолог Томас Гексли, который в молодости на протяжении трех лет служил натуралистом на корвете «Рэттлснейк», исследовавшем берега Австралии и Новой Гвинеи.
Аппендикулярии обитают и в тропических водах, и в холодных морях, они ведут планктонный образ жизни. Ученые не могут договориться: то ли они действительно примитивные, то ли это вторичная дегенерация. Скорее, второе. Вероятно, они произошли от личинки какой-то древней асцидии, даже хвост и хорду сохранили. Их оболочка лишена туницина, зато это настоящий домик из слизи. Хвост, повернутый на 90 градусов, извиваясь, создает ток воды, которая входит в передние отверстия домика (их два) и выходит через заднее, таким образом животное движется вперед. Входные отверстия затянуты сетью из слизи, выделяемой кутикулой, через нее проходят только самые мелкие частицы, размером не более 15 микронов. Этот фильтр часто засоряется, тогда аппендикулярия резкими ударами хвоста ломает старый домик и быстро строит новый. Заднее отверстие затянуто ловчей сетью, через которую проходит уже только вода, все мельчайшие пищевые частицы остаются внутри. Аппендикулярии — гермафродиты, бесполого размножения у них нет. В темноте аппендикулярии светятся, причем светится у них все тело и часто — домик. Это благодаря им мы можем наблюдать свечение Черного моря и наших северных морей.
Всех остальных оболочников — сальп, бочёночников и пиросом — объединяют в один класс Сальпы (Thaliacea). Однако на самом деле это сборная солянка, и если собственно сальпы и бочёночники — явно родственники, то пиросомы стоят ближе к асцидиям, поэтому более корректно считать их отдельными классами. Все эти существа играют большую роль в экологии морей, хотя ими питается малое число морских обитателей. Все они — свободноплавающие животные, а как плавать, если хвост исчезает на стадии зародыша? Приходится изобретать другой способ передвижения в воде — реактивный: сальпы всасывают воду в ротовой сифон и с силой выбрасывают через клоакальный.
Огнетелки, или пиросомы (Pyrosomida) — это фактически плавучая колония асцидий, которая выглядит как цилиндрический колпачок. Иногда колония достигает гигантских размеров, до нескольких метров. Отдельные особи (они называются зооидами, или асцидиозооидами) связаны единой прозрачной туникой, ротовой сифон у них направлен наружу, а клоакальный — внутрь. Вода всасывается ротовыми сифонами, выходит через клоакальные сифоны в общую полость колонии и выводится через ее отверстие наружу. Таким образом обеспечивается реактивное движение, колония плывет замкнутым концом вперед. Размножаются огнетелки как половым, так и бесполым путем, чередуя тот и другой. Скорее всего, они произошли от каких-то колониальных асцидий. Например, у асцидий из семейства Polycitoridae колонии не прикрепляются ко дну, а образуют нечто вроде бокала на общем стволе, причем сифоны у них расположены так же, как у пиросом: ротовые снаружи, клоакальные внутри.
Огнетелки называются так не зря. Томас Гексли писал: «Я только что созерцал закат Луны во всей красе, и в море светились еще несколько лун поменьше — прекрасные сияющие пиросомы». Люминесценция присуща каждому организму колонии. Она активируется светом, кажется, что каждая отдельная особь в колонии возбуждает своим свечением соседей, так что мерцание проходит по цилиндру волнами. Ранее считалось, что за это явление ответственны биолюминесцентные бактерии. Но 20 октября 2020 года группа ученых из Бразилии и США опубликовала в «Scientific Reports» статью о том, что у огнетелки Pyrosoma atlanticum, возможно, есть собственный ген, который отвечает за производство фермента люциферазы, то есть она может светиться самостоятельно, без помощи симбионта. Это единственный случай среди хордовых (если данный результат удастся однозначно подтвердить).
Сальпы (Salpida) любят тепло и в холодных водах не встречаются. Длинные, полупрозрачные, а скорее, просто прозрачные тяжи плавают в воде, слегка извиваясь. Они могут быть длинными, до трех метров, — именно такую ленту мы встретили во время погружения на Мальдивах, а недалеко болтался обрывок из нескольких особей. Сальп редко можно увидеть на мелководье у рифов, поэтому неудивительно, что дайверы с ними не знакомы, и кое-кто сперва принял колонию за гигантский гребневик — венерин пояс. Но все быстро согласились, что это сальпы: отчетливо были видны перегородки между отдельными организмами, и в каждой «ячейке» имелось темное ядро (это желудок).
Кроме колоний, у сальп существуют и одиночные особи, величиной от нескольких миллиметров до тридцати сантиметров. Их Линней отнес к моллюскам, а прозрачные ленты решительно запихнул в искусственную группу «зоофитов», вместе с кораллами и другими тварями, «напоминающими растения».
Ясность в вопрос о колониальных и одиночных сальпах внес немецкий поэт и натуралист Адельберт фон Шамиссо (1781–1838) — немецкий писатель, поэт и натуралист. Он родился во Франции в аристократической семье, которая после революции нашла убежище в Пруссии. Когда его родные вернулись домой, Адельберт остался в Германии, он считал себя немцем, хотя выучил язык только в подростковом возрасте. Любители фантастической литературы знают его по «Удивительной истории Петера Шлемиля» — повести о человеке, который продал свою тень. Но мало кому известно, что жестокий романс о ревнивой девушке «Окрасился месяц багрянцем» — перевод баллады Шамиссо. Еще меньше людей в курсе, что он профессионально занимался ботаническими и зоологическими исследованиями, описал более 80 видов и родов растений и его именем назван остров в Чукотском море.
В 1815–1818 годах Шамиссо совершил кругосветное путешествие в качестве естествоиспытателя на борту русского брига «Рюрик» под командованием О.Е. Коцебу. В октябре 1815 года бриг попал в штиль в Атлантическом океане. Вокруг корабля плавало множество сальп — целые полчища переливающихся радужных змей, а рядом с ними плыли небольшие студенистые создания совсем другого внешнего вида. Такие скопления сальп встречаются нередко, но в открытом море, а не у берегов. Например, в 1956 году советский теплоход «Кооперация», перевозивший смену полярников в Антарктиду, попал в их живую массу, простиравшуюся почти на три километра; студенистые создания забили водозаборные фильтры двигателя, и корабль вынужден был остановиться.
Штиль, заставивший «Рюрика» застыть на месте, оказался очень кстати: Шамиссо вместе с судовым врачом И.И. Эшшольцем (впоследствии тот станет известным зоологом) занялся исследованием этих туникат. Выяснилось, что животные, которые принадлежали к цепочке, были гермафродитами; из их яиц появлялись одиночные бесполые сальпы и путем почкования, через специальный вырост — столон, образовывали новые колонии. У зрелых колониальных особей появлялись половые органы, они становились гермафродитами, круг замыкался. Так был открыт метагенез — чередование полового и бесполого поколений. По образному выражению Шамиссо, «сальпа подобна не своей матери и своей дочери, а своей бабушке и своей внучке».
Одиночные животные, которые появляются из яйца и размножаются почкованием, называются оозооидами, а колониальные, получившиеся в результате почкования и способные к половому размножению, — бластозооидами. После возвращения из плавания Шамиссо рассказал о своем открытии Жоржу Кювье, а в 1819 году опубликовал о нем статью.
С яйцом сальпы тоже все непросто: у них плацентарное живорождение. Вокруг оплодотворенного яйца образуется полость, заполненная кровью, — элеобласт; из крови яйцо получает питательные вещества. Каждый бластозооид производит только одно яйцо. Созревший оозооид, выходя наружу, разрывает тело материнского организма, и тот гибнет.
Сальпы — необычайно эффективные фильтраторы, они поедают и мельчайшие частицы, величиной до полутора микрон. В местах их скоплений планктон исчезает полностью и образуются так называемые голодные воды, абсолютно прозрачные; другим поедателям планктона там делать нечего. Экскременты сальп оседают на дно океана и играют значительную роль в круговороте углерода в природе; в частности, благодаря им связывается и уходит из атмосферы углекислый газ, что замедляет глобальное потепление.
Бочёночник (именно так, в научной литературе распространено написание через ё) больше всего похож на бочонок. Правда, эти бочонки маленькие, до трех сантиметров в длину, без дна и крышки; вместо них — ротовой и клоакальный сифоны. Зато с ободами: тело бочёночника опоясано восемью мышечными кольцами. Эти кольцевые мышцы, сокращаясь, заставляют бочёночника двигаться вперед, опять-таки по реактивному принципу.
У бочёночников очень оригинальные способы размножения и вообще существования. Из оплодотворенного яйца появляется личинка-зародыш, из нее развивается бочонок — зооид первого бесполого поколения. Он становится основателем колонии, и его называют кормилкой, от латинского cormus — «стебель», «куст», а вовсе не от «кормления». Хотя… Кормилка усиленно питается планктоном и кормит дочерние зооиды, которые на ней вырастают путем почкования. Они, вернее, еще их зародыши, предпочки, образуются на брюшном столоне, и специальные амебообразные клетки (фороциты) перетаскивают их на спинной столон, похожий на хвост. Каждый нарождающийся зачаток уже поджидают два-три фороцита, подхватывают его и тащат по брюшной стороне бочонка через правый бок к хвосту, образуя непрерывную цепочку носильщиков, которую этолог Е.Н. Панов сравнил с вереницей муравьев-фуражиров.
Зооиды, правильными рядами прикрепленные по бокам столона, становятся гастрозоидами — они заглатывают еду и обеспечивают питание всей колонии. Когда на спинном столоне места уже совсем мало, принесенные в последнюю очередь зооиды прикрепляются на гребне столона на ножках и становятся форозоидами, которые несут половые предпочки. Ни гастрозоиды, ни форозоиды не способны размножаться. Однако зрелые форозоиды отрываются от колонии и превращаются в кормилки второго поколения, а сидящие на них половые предпочки (второе бесполое поколение) отпочковывают гонозоиды — половых особей, которые плавают самостоятельно и после недолгого путешествия выпускают в воду гаметы. Происходит оплодотворение, из яйца развивается личинка, будущая кормилка — и цикл начинается сначала.
Как видим, туникаты отнюдь не примитивные создания. По меркам позвоночных их размножение невероятно сложно. Они кажутся странными, совершенно нереальными, но, как ни парадоксально, это наши самые ближайшие родственники на древе эволюции.
Тому, кто хочет более подробно разобраться во всем этом, советую прочитать блистательную, но довольно сложную статью доктора биологических наук Ольги Михайловны Ивановой-Казас, эмбриолога и специалиста по беспозвоночным (О.М. Иванова-Казас. Эволюционные метаморфозы туникат. «Природа», 2014, № 5). А еще Ольга Михайловна увлекалась мифозоологией, или зоомифологией, и написала несколько книг о том, как воображение превращает реальных животных в фантастических чудовищ. Но, по ее меткому замечанию, ни один из мифологических метаморфозов не может сравниться с преобразованием хордовых в сальп или пиросом. Кроме того, мифологические метаморфозы часто порождают нелепых и нежизнеспособных монстров, а эволюционные метаморфозы протекают под контролем естественного отбора, так что получаются гармоничные и жизнеспособные существа.
Ольга Арнольд
Купить номер или оформить подписку на «Химию и жизнь»: https://hij.ru/kiosk2024/
Благодарим за ваши «лайки», комментарии и подписку на наш канал
– Редакция «Химии и жизни»