В этой статье мы разберем с вами такие понятия, как популяция, факторы эволюции, поговорим про закон Харди-Вайнберга и научимся решать задания типа 27 из ЕГЭ по биологии.
Термин «микроэволюция» впервые был использован в 1927 году Ю.А. Филиппченко. В современном смысле он был предложен ученым Ф.Г. Дорбжанским в 1937 году и ученым Н.В. Тимофеевым-Ресовским.
Микроэволюция – эволюционные изменения, которые идут внутри вида и приводят к его дифференцировке, завершаясь видообразованием.
Генетика популяций
Единица, материал и факторы эволюции.
При логическом анализе всякого процесса следует выделить элементарную систему – единицу, в которой протекает этот процесс; элементарные изменения или явления, которые возникают как результат этого процесса; элементарный материал – те «кирпичики», из которых слагается любое изменение; элементарные факторы – те основные силы, которые приводят в движение эту систему.
Элементарной единицей эволюции является популяция.
Элементарное эволюционное явление – стойкое изменение генотипического состава популяции (частот генов и генотипов).
Элементарный эволюционный материал – мутации.
Элементарные факторы эволюции – мутационный процесс, изоляция, миграции, популяционные волны, дрейф генов, естественный отбор.
Генетические процессы в популяции.
В 1926 году С.С. Четвериков опубликовал статью «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики». В ней он обосновал учение о генетической структуре популяции, разработал методы генетического анализа наследственности популяции и показал, что все эволюционные события происходят внутри популяции, которые, как губка, «насыщены» мутациями.
После этой работы Н.П. Дубинин, Сьюал Райт, Роналд Фишер и другие ученые приступили к исследованиям, на основе которых возникла генетика популяций.
Она изучает законы динамики генетических преобразований в популяциях животных, растений, микроорганизмов.
Популяция – это элементарная биологическая система, способная к эволюционным изменениям.
В этом смысле вид является генетически закрытой системой, так как виды или не скрещиваются, или не дают плодовитое потомство. Более того следует сказать, что вид – это система не генетически закрытая, а генетически устойчивая, так как известны некоторые случаи получения плодовитого потомства от близкородственных видов. Популяция в отличие от вида – всегда система генетически открытая и дает плодовитое потомство. Любая популяция имеет свои характеристики, являясь эколого-генетической системой.
Основные генетические характеристики популяций:
1. Генетическая гетерогенность. Это генетическая разнокачественность популяции, то есть ее генетическое разнообразие.
Еще Четвериков показал неизбежность генетической разнокачественности любой природной популяции. Она вызвана проявлением различных мутаций в ходе эволюции каждого вида, внешне проявляется как изменчивость особей внутри популяции и служит генетической основой эволюционного процесса. Она поддерживается в природных популяциях за счет мутаций и процесса рекомбинаций. Происходящая при половом процессе комбинаторика наследственных признаков дает неограниченные возможности для создания генетического разнообразия популяции. Генетическая гетерогенность позволяет популяции и виду в целом использовать для приспособлений не только вновь возникающие наследственные изменения, но и те, которые возникли очень давно и существуют в популяции в скрытом виде. По словам Гермензона и Шмальгаузена, в этом смысле гетерогенность популяции обеспечивает существование «мобилизационного резерва» наследственной изменчивости.
2. Внутреннее генетическое единство.
Несмотря на гетерогенность, составляющую популяцию особей, а вероятнее всего, именно вследствие этой гетерогенности любая популяция представляет собой генетическую систему, имеющую общий единый генофонд, а находящуюся в динамическом равновесии. Популяция – минимальная по численности генетическая система, которая может продолжить свое существование на протяжении неограниченного числа поколений. При скрещивании особей внутри популяции происходит выщепление многих мутаций, в том числе и понижающих жизнеспособность из-за гомозиготизации.
При достаточном числе генетически разнообразных партнеров по скрещиванию возможно поддержание на необходимом уровне генетической разнокачественности системы в целом. Этим свойством не обладают ни особь, ни отдельная семья, ни группа особей.
3. Динамическое равновесие отдельных генотипов и аллелей.
Оно возможно благодаря генетическому единству популяции и ее гетерогенности.
Все эти три характеристики определяют генетическую организацию популяции, как элементарной эволюционной единицы. Каждая популяция имеет генофонд и свою генетическую структуру.
Генофонд популяции – совокупность всех генов популяции.
Генетическая структура популяции – соотношение частот генов (аллелей) и частот генотипов в популяции.
Частота аллеля – отношение количества данного аллеля (гена) к общему числу всех генов в популяции.
Частота генотипа – отношение количества особей данного генотипа к общему числу всех особей в популяции.
Если известно количество особей каждого генотипа в популяции, то можно рассчитать частоты отдельных генотипов.
Если известны частоты генотипов, то частоты аллелей будут равны
Генотипическая структура популяции определяет ее свойства. Различают самооплодотворяющиеся популяции и свободно скрещивающиеся или панмиктические. Генетические процессы в этих типах протекают неодинаково.
Генетические процессы самоопыляющихся популяций.
Пусть популяция растений – самоопылителей состоит из двух линий: АА и аа. До тех пор, пока не произойдет мутация или случайное переопыление между растениями двух указанных линий, в популяции будут сохраняться в исходном соотношении эти два генотипа. Но в результате мутации или свободного скрещивания может появиться особь Аа. Тогда популяция будет представлена тремя генотипами.
Все особи АА и аа, самоопыляясь, будут воспроизводить свои генотипы. Из гетерозиготы при самоопылении возникнут как гетерозиготные, так и гомозиготные особи. При этом количество гетерозигот с каждым поколением будет уменьшаться.
Относительное число разных генотипов в потомстве одного гетерозиготного по одной аллельной паре растения при полном самоопылении и одинаковой плодовитости всех особей можно вычислить по формуле:
Из данной формулы видно, что относительное число гетерозиготных особей остается неизменным из поколения в поколение, а относительное число гомозигот постоянно возрастает. Это приводит к тому, что возникающие в результате мутаций или скрещивания гетерозиготные особи с течением времени из популяции выпадают, и она остается разделенной на исходные линии.
В популяциях самоопылители быстро переходят в гомозиготное состояние, проявляются фенотипически и попадают под действие отбора. Оценку доминантным мутациям отбор дает сразу же.
Поэтому популяции самоопыляющихся растений довольно быстро освобождаются от летальных и полулетальных генов.
Генетические процессы в свободно скрещивающихся популяциях.
Большинство популяций организмов являются панмиктическими. Для таких популяций в 1908 году независимо друг от друга английский математик Готфри Харди и немецкий врач и антропогенетик Вильгельм Вайнберг сформулировали закон, названный их именами. Закон Харди-Вайнберга (закон равновесного состояния популяции):
«В панмиктических популяциях при отсутствии давления отбора и других эволюционных факторов частоты аллелей и частоты генотипов остаются постоянными, то есть пребывают в состоянии равновесия».
Закон может быть выражен в виде математических формул
Можно формулу соотношения генотипов вывести через решетку Пеннета
Если в популяции для данного гена присутствует три аллели с частотами p, q, r, то частоты генотипов тоже будут соответствовать форме биноминального распределения
Действие закона Харди-Вайнберга выполнимо лишь при соблюдении 4 условий:
1. Популяция имеет большую неограниченную численность
2. Все особи популяции свободно скрещиваются
3. Гомо – и гетерозиготы одинаковы по жизнеспособности, плодовитости и не подвергаются отбору.
4. Прямые и обратные мутации происходят с одинаковой частотой или так редки, что ими можно пренебречь.
Все условия в реально существующих популяциях не выполнимы, и закон правилен только в идеальной популяции, то есть популяции, неограниченно большой по численности в условиях отсутствия факторов эволюции.
Но этот закон является основой для анализа динамики генетических преобразований, совершающихся в реальных естественных популяциях при нарушениях, вызываемых действием эволюционных факторов. Закон необходим для изучения любых микроэволюционных процессов.
Из уравнения Харди-Вайнберга следует, что значительная доля имеющихся в популяции рецессивных аллелей находится у гетерозиготных носителей. Фактически гетерозиготы служат важным потенциальным источником генотипической изменчивости. Закон можно назвать законом равновесия генных концентраций в панмиктических популяциях. Концентрация генов – это не относительная частота. Закон утверждает, что при отсутствии факторов, изменяющих концентрацию генов, популяция может иметь любые соотношения аллелей и при этом относительные частоты каждого из них постоянны в поколениях.
Если популяция под влиянием каких-либо причин выводится из состояния равновесия, то в следующем поколении на основе свободного скрещивания устанавливается новое равновесное соотношение генотипов. Это равновесие генотипов будет сохраняться в популяции до тех пор, пока под влиянием какого-либо фактора вновь не изменится концентрация аллелей.
Скрещивание, в результате которого старое равновесное распределение генотипов преобразуется в новое на основе изменившейся концентрации аллелей, называется стабилизирующим скрещиванием.
Постоянная смена состояний равновесия и перестройка генетического состава популяции лежит в основе эволюции. Установление равновесных состояний генотипа на основе скрещиваний в соответствии с законом Харди-Вайнберга предполагает соблюдение следующих условий:
1. Концентрация аллелей в популяции не должна изменяться под влиянием прямых и обратных мутаций, то есть популяция не должна подвергаться давлению мутационного процесса.
2. Популяция не должна испытывать на себе давление отбора. Особи, имеющие разные генотипы, должны обладать одинаковой жизнеспособностью и плодовитостью, иначе генотипическая структура популяции будет изменяться в результате отбора.
3. На популяцию не должно оказываться давление миграции, то есть проникновение и вовлечение в скрещивание особей из других популяций с другими соотношениями.
4. Популяция должна иметь настолько большую численность, чтобы на концентрации генов не сказывались случайные отклонения, неизбежные при ограниченных выборках.
5. На популяцию не должны оказывать влияние факторы изоляции. Скрещивания между особями должны осуществляться на основе случайных равновероятных возможностей всех генных сочетаний популяции.
В реальных популяциях названные условия не выполняются, генетическая структура популяции претерпевает непрерывные изменения. Одни генотипы заменяются другими, в результате чего в процессе эволюции преобразуется наследственность организмов. Этот процесс совершается через изменение наследственных структур под влиянием факторов эволюции: мутационного процесса, естественного и искусственного отбора, популяционных волн, дрейфа генов, миграции, изоляции.