Пчёлы и грибы — это близкие соседи в мире природы. Хотя учёные в основном интересуются грибами, которые могут нанести вред насекомым, недавние исследования показали, что пчёлы связаны и с другими, так называемыми "полезными" или "нейтральными" грибами. Эти грибы способны оказывать влияние на поведение и здоровье пчёл.
В этом обзоре мы обсудим, как пчёлы взаимодействуют с непатогенными грибами.
Как и многие другие насекомые, пчёлы находятся в симбиозе с микроорганизмами. Это взаимодействие может быть как взаимовыгодным, так и паразитическим.
Исследования микробных симбиозов у пчёл в основном сосредоточены на эусоциальных группах пчёл. У таких пчёл есть небольшой и хорошо сохранившийся основной микробиом кишечника, который усиливает иммунитет и передаётся из поколения в поколение через социальную среду улья.
Хотя основная часть исследований на сегодняшний день сосредоточена на бактериях, связанных с пчёлами, растёт понимание того, что микробиом пчёл сложен и содержит не только бактерии, но и одноклеточных паразитов, вирусы и грибки.
Грибы (или грибки), связанные с пчёлами, обычно рассматриваются как патогены, сапрофиты, поражающие запасы пищи, или как индикаторы плохого состояния здоровья пчёл.
Наиболее изученными грибами, связанными с пчёлами, являются представители рода Ascosphaera. Они обитают в местах, связанных с пчёлами, и включают виды, которые могут быть патогенными для личинок пчёл, а также виды, которые растут на хранящейся пыльце.
Кроме того, грибы рода Aspergillus могут быть условно-патогенными для взрослых пчёл и личинок и вырабатывать микотоксины, токсичные для пчёл.
Микроспоридии из рода Vairimorpha (ранее Nosema), тесно связанные с грибами, могут заражать широкий спектр видов пчёл и вызывать нозематоз.
Помимо патогенных взаимодействий, присутствие грибов в организме пчёл традиционно считается признаком стресса. У пчёл, испытывающих стресс из-за нозематоза, ксенобиотиков или тёплой зимовки, в желудочно-кишечном тракте содержится больше грибов.
В запасах, которые хранят пчёлы, некоторые грибы действуют как микробы-разрушители и могут способствовать гибели личинок пчёл, особенно у одиночных видов пчёл.
Однако растёт понимание того, что не все грибы, связанные с пчёлами, указывают на болезни или гниение. Некоторые из них могут быть комменсалами или даже мутуалистами.
Мутуализм (от лат. mutuus — взаимный) — форма симбиоза, при которой два разных организма возлагают друг на друга регуляцию своих отношений с внешней средой. При этом отношения между партнёрами характеризуются взаимовыгодностью и ни один из них не может существовать без другого.
Комменсализм (от лат. com — «вместе» и mensa — «стол, трапеза») — тип взаимоотношений, при котором один из видов (комменсал) получает какую-либо выгоду, а другой не получает ни пользы, ни вреда. Это взаимосвязи, выгодные для одного из взаимодействующих видов и нейтральные для другого.
У пчёл есть различные виды непатогенных грибов, которые живут с ними в симбиозе.
Что представляют собой грибы, связанные с пчёлами?
Царство грибов — это обширная группа организмов, которая включает около 150 000 видов, описанных в базе данных Species Fungorum на 2023 год, и, вероятно, от 2,2 до 3,8 миллионов видов в целом, большинство из которых ещё не описаны.
Среди грибов, связанных с пчёлами, преобладают представители типа Ascomycota.
Грибы также можно классифицировать не только по их филогенетическому родству, но и по форме роста — дрожжи или плесень. Некоторые виды могут иметь несколько форм роста: в одних условиях они растут как дрожжи, а в других — как нитевидные грибы.
Среди всех грибов, которые ассоциируются с пчёлами, наиболее часто встречаются дрожжи из родов Starmerella, Metschnikowia, Zygosaccharomyces и Candida. Они были обнаружены у разных видов пчёл, включая одиночных пчёл и шмелей.
Дрожжи часто встречаются в местах, где есть много сахара, например, в цветочном нектаре или в мёде.
Дрожжи Starmerella известны своим специфическим взаимодействием с пчёлами. Они были обнаружены в цветах, которые посещают пчёлы, что указывает на их зависимость от пчёл как хозяев и переносчиков.
Дрожжи, которые связаны с пчёлами, обычно неплохо справляются с осмотическим давлением. Например, дрожжи Zygosaccharomyces могут расти в среде с 70% глюкозы. Это делает их подходящими для жизни в мёде, где тоже много сахара.
Кроме того, Starmerella, Zygosaccharomyces и некоторые Wickerhamiella предпочитают фруктозу в качестве источника углерода. Фруктофилия редко встречается у других видов дрожжей, и эта особенность может способствовать успеху этих групп в местах обитания пчёл, которые часто содержат большое количество фруктозы.
Пчёлы также взаимодействуют с некоторыми видами плесневых грибов, которые образуют разветвлённую сеть мицелия.
Среди них можно выделить роды Cladosporium, Aspergillus и Penicillium. В отличие от дрожжей, эти грибы менее требовательны к условиям окружающей среды и могут расти на различных источниках углерода, включая сложные полисахариды.
Плесневые грибы часто присутствуют в пыльце цветов и в запасах пыльцы.
Как грибки попадают в улей?
Многие грибы, которые находят в пчелиных гнёздах и телах пчёл, часто встречаются в цветочном нектаре и пыльце. Например, Starmerella, Metschnikowia, Aspergillus и Cladosporium. Скорее всего, они попадают туда с растений.
Изменения в среде обитания пчёл, например, появление новых растений, перемещение ульев или смена сезона, также влияют на сообщество грибов, связанных с ними.
Цветы могут служить мостом, по которому грибы-комменсалы или грибы-мутуалисты распространяются между отдельными пчёлами или видами пчёл. Это было показано на примере распространения грибковых патогенов.
Со временем состав сообществ грибов в пчелиных запасах отличается от сообществ, обитающих на цветах. Вероятно, это связано с тем, что в ульях создаются особые условия для хранения запасов, которые препятствуют проникновению неадаптированных видов грибов.
В ульях, покрытых смолой, выделениями желёз или другими материалами с противомикробными свойствами, такими как воск, мёд, прополис, создаются условия, которые способствуют сохранению запасов и предотвращают заражение патогенными микроорганизмами.
Температура в улье поддерживается на уровне около 35 °C, что может влиять на состав грибковых сообществ в запасах.
Пчёлы, шмели и безжальные пчёлы перерабатывают цветочный нектар в мёд, уменьшая содержание воды и добавляя глюкооксидазы и противомикробные пептиды. В результате получается жидкость с высоким содержанием сахара, которая может достигать 70% по массе. Эта жидкость обладает общими противомикробными свойствами, которые не дают грибкам размножаться.
Другие продукты, такие как пчелиный хлеб (перга) или многие продукты из гнёзд одиночных пчёл, создаются путём смешивания нектара и пыльцы. В результате получается продукт, который часто, но не всегда, более твёрдый, чем мёд. Эти запасы обычно имеют кислую реакцию (pH 4–4,5) из-за добавления глюкозооксидазы рабочими пчёлами и размножения молочнокислых бактерий, которые вырабатывают глюконовую кислоту и усиливают противомикробные свойства этих запасов.
Исследования пчелиной перги в колониях Apis mellifera показывают, как изменения в пище (превращение пыльцы в пергу) влияют на грибковые сообщества.
Грибковые сообщества в перге изначально очень похожи на те, что встречаются в цветочных ресурсах, но со временем их разнообразие и численность снижаются по мере изменения и хранения запасов.
Некоторые виды грибов, которые обычно встречаются в цветах, например Metschnikowia, становятся реже и не выделяются из хранящихся продуктов.
Другие виды грибов, такие как Starmerella и Zygosaccharomyces, сохраняются и могут даже становиться больше.
Вертикальное и социальное приобретение (передача внутри улья между пчёлами).
В отличие от того, как обычно распространяются другие "организмы" в природе, есть только немного информации о том, что грибы, связанные с пчёлами, могут передаваться от пчелы к пчеле или от одного поколения к другому. Это называется социальной или вертикальной передачей.
В данном случае речь именно не о патогенных грибах (к примеру, о ноземе), а о симбионтах.
Например, у шмелей Bombus terrestris дрожжи Starmerella bombi и Wickerhamiella bombiphila сохранялись в желудочно-кишечном тракте молодых маток во время "зимней спячки". Это означает, что они потенциально могли передаваться в новые колонии.
Также была обнаружена передача грибков в дочерние колонии у пчёл без жала. Есть данные, что пчёлы-осы передают свои симбиотические грибы в новые колонии. Некоторые данные говорят, что пчёлы "переносят свои грибы", когда улей разделяется или роится (Менезес и др., 2015).
Любительский обзор-перевод статьи "Пчёлы просто хотят есть грибы: обзор связей пчёл с непатогенными грибами", 2023 год, журнал "Microbiology Ecology".
Берегите своих пчёл!
Живите долго и будьте здоровы! Мира Вам!!!
P.S. Спасибо, что дочитали до конца! Буду рада видеть вас в числе моих подписчиков! В этом блоге вы найдёте много полезной информации!
P.S. Информация на моём канале носит только ознакомительный характер.