Вступление
Дицинодонты начинают впервые появляться в средней перми. Это пока что не были доминирующие травоядные, а были лишь как небольшая часть аномодонтов из клады чайнозавров. Появляются они в Гондване около 268-265 миллионов лет назад. Кто-то из них сразу пошёл в среднеразмерные ниши, как южноамериканский растодон, но большинство были мелкими любителями клубней, как например появившийся тогда дииктодон.
Вместе с дииктодоном тогда существовали такие роды как робертия, эодицинодон и ещё несколько других. Все они редко превышали даже метр в длину, однако характерные черты дицинодонтов у них уже присутствовали. Подробнее про них будет рассказано ниже.
Брахипрозопус
Брахипрозоп/брахипрозопус (а также кхелидонтопс) - вымерший род среднепермских дицинодонтов живший в Южной Африке 268(возможно и 270)-265 миллионов лет назад. Типовой и единственный вид B.broomi. Его можно отличить по автопоморфии изогнутого бокового края чешуйчатой кости, образующей боковую стенку ямки наружного аддуктора.
Эодицинодон
Эодицинодон (-эо от слова "early" – ранний, примитивный) - вымерший род дицинодонтов из средней-поздней перми живший в Южной Африке. Типовой и единственный вид O.oosthuizeni.
Эодицинодон был средних размеров (для среднепермских дицинодонтов) около 450 мм в длину и 150 мм в высоту (45 см в длину и 15 см в высоту). Хотя у него было много черт, общих для всех дицинодонтов, таких как клыки и структуры челюстей, связанные с "системой поворота щек" при жевании, он также обладал рядом наследственных черт, более похожих на некоторых его примитивных родственников терапсидов, которые перечислены ниже.
В то время как у более развитых дицинодонтов предчелюстные кости срослись, тонкий шов, идущий дорсально вверх от нёбного отростка, показывает, что у эодицинодонта они парные, что является общей чертой с их примитивными родственниками венюковией, отшерией (очерией) и "пеликозаврами".
Точно так же, в то время как нёбные отростки более поздних дицинодонтов срослись, у эодицинодонта они парные и вместе с крыловидной костью образуют межнёбно-крыловидное пространство. У более поздних дицинодонтов это пространство расположено дальше кзади и ограничено исключительно крыловидной костью.
Две морфологические особенности, присущие уже эодицинодону, сделали возможным такое движение. Во-первых, это двойное выпуклое челюстное сочленение, при котором как квадратное, так и суставное сочленения образуют выпуклые мыщелки. При смыкании челюстей суставной мыщелок нижней челюсти скользил вперед-вверх по квадратному мыщелку, в результате чего рот закрывался от задней части к передней, когда задний конец нижней челюсти поднимался вверх относительно переднего. Смещение нижней челюсти вперёд ограничивалось второй морфологической особенностью, уникальной для дицинодонтов, — точкой поворота, которая создавалась между зубной бороздой и нёбной выемкой при смыкании челюстей. Затем нижняя челюсть двигалась так, что суставной мыщелок скользил вперёд-вниз по квадратному мыщелку, что заставляло нижнюю челюсть поворачиваться таким образом, что передняя часть рта закрывалась, а задняя открывалась.
В той же местности где жил эодицинодон были и другие дицинодонты, например колободект (C.cluveri) и лантаногес/лантаностегус (L.mohoii), а также ньяфулия про которую речь пойдёт ниже.
Ньяфулия
Ньяфулия/ниафулия - вымерший род среднепермских дицинодонтов из Южной Африки живший 266,9-264,4 млн. лет назад. Типовой и единственный вид N.oelofseni.
Ньяфулия сочетает в себе черты как более ранних аномодонтов, так и дицинодонтов. Как и у ранних аномодонтов, у неё нет клыков или вторичного нёба, а также выступающей вбок септомаксиллярной кости вокруг носа, но, как и у других дицинодонтов, у неё нет зубов на предчелюстной кости или на кончике зубной кости, а также бокового зубного отростка и уменьшенных поперечных крыльев крыловидной кости. Нуафулия представляет собой переходную стадию в эволюции дицинодонтов, демонстрируя порядок, в котором развивались такие черты дицинодонтов, как клювы и бивни.
От примитивных дицинодонтов таких как эодицинодон и ньяфулия произошли более развитые пилацефалиды - семейство мелкоразмерных дицинодонтов в которое входят робертия, знаменитый дииктодон а также просиктодон и эосимопс.
Робертия
Краткий очерк
Робертия (она же броилиус) - вымерший род среднепермских дицинодонтов живших в Южной Африке примерно 265-260 миллионов лет назад. Типовой и единственный вид R. broomiana.
Описание
Череп достигал 130 мм в длину. Для него характерна относительно широкая межвисочная область, которая обнажает теменные кости по средней линии. Между носовыми костями проходит низкий спинной гребень предчелюстной кости с узкой бороздкой вдоль средней линии. У робертии есть два больших клыковидных бивня и около трёх маленьких, расположенных неравномерно, зубов на верхней челюсти позади и медиальнее бивней. Передний край бивней также имеет острый край. Верхняя челюсть спереди и медиальнее бивней имеет острый край. Резкая нёбная выемка и верхнечелюстная выемка расположены за задним краем верхней челюсти и верхней передней частью клыков соответственно.
Небные кости отличаются тем, что образуют передний зазор и не соприкасаются с нёбными костями. Крыловидные кости слегка изогнуты и имеют довольно высокие, тонкие треугольные выступы на середине своей длины. Межкрыловидные полости длиннее и имеют каплевидную форму по сравнению с другими пилецефалами.У робертий короткое вторичное нёбо, а хоаны расположены спереди и на том же уровне, что и бивни.
Робертия – один из пилоэцефалов с наибольшим количеством зубных пластин, которые смыкаются с нёбной подушечкой (выпуклой областью, расположенной позади и сбоку от основного вторичного нёба) при втягивании челюсти.Клюв расположен перед клыками и с внешней стороны зубной кости.
Телосложение крепкое и бочкообразное. У неё развилась мускулатура, поддерживающая положение тела, большой вертел бедренной кости, уменьшенное предвертлужное расширение подвздошной кости по сравнению с поствертлужным, расширенный спереди лобок и отведенное назад бедро.
Лучевая и локтевая кости тонкие и составляют примерно три четверти длины плечевой кости, соединяясь с ней под прямым углом. Предплечье также расположено под прямым углом к плечевой кости, что указывает на вытянутую вперёд позу передней конечности.Это говорит о необходимости сильных мышц, поддерживающих позу, которые предотвращают падение под действием силы тяжести. Соответственно, хорошо развиты соответствующие места прикрепления таких мышц, как вентральная приводящая мышца, бицепс, плечевая, клювовидно-плечевая и грудная мышцы. Характерно для других дицинодонтов, что оба конца плечевой кости расширены. Головка этой кости слегка обращена медиально и дорсально. У робертии коготки тупые на конце каждой фаланги, с выступом на нижней стороне. На одном ископаемом образце пястная кость и фаланги самого длинного пальца имеют ту же длину, что и лучевая кость.
Бедренная кость S-образной формы также сочленяется под прямым углом, в горизонтальном положении.Головка бедренной кости более выражена на дорсальной поверхности и не смещена относительно основного стержня кости. Хорошо развитые места прикрепления таких мышц, как лобково-седалищно-бедренная наружная, брюшная приводящая, бедренно-большеберцовая и икроножная, обеспечивают поддержку при расхлябанной походке. На лапах также есть когти, которые более округлые, чем на руках, и имеют спинной гребень.
Грудные и поясничные рёбра длинные и прямые, что указывает на то, что животное стояло на задних лапах, чтобы живот не касался земли.У робертии было два или три крестцовых позвонка.Позвоночник был гибким, предзатылочные мыщелки были плоскими и широкими и соединялись горизонтально с постзатылочными мыщелками.