Отдел сумчатые грибы (Ascomycota)
1. Вегетативное тело:
- Разветвленный гаплоидный мицелий, септированный (зачастую перегородки незамкнутые).
- Клеточные стенки двуслойные(в отличие от Базидиомицетов), состоят из хитина и глюканов.
- Многоядерные клетки (реже, как в порядке Erysiphales — одноядерные)., встречаются дрожжевые формы и мицелиально-дрожжевой диморфизм.
2. Состав клеточной стенки:
- Основные полисахариды: хитин и глюканы.
- Содержание хитина — 20-25% полисахаридов.
3. Вегетативное размножение:
-Происходит фрагментацией мицелия или делением дрожжевых клеток.
-Широко распространено бесполое размножение через образование экзогенных спор (конидий).
4. Половой процесс: - Контакт многоядерных гаметангиев, переход ядер из одного в другой. - Возможны сперматизация и соматогамия.
5. Состояние ядер: - Ядра не сливаются сразу, а формируют дикарион, делятся синхронно.
6. Сумка:
- Результат полового процесса — мейоспорангий (сумка или аск).
- В сумке формируются аскоспоры (обычно 8 штук).
- Происходит кариогамия, мейоз и обособление цитоплазмы.
7. Связь с плодовыми телами:
- Половой процесс и образование сумок сопряжены с развитием плодовых тел, формируемых из гиф.
8. Жизненный цикл:
- Преобладает гаплофаза, а дикариофаза (аскогенные гифы) занимает незначительную часть.
Нахождение: - Аскомицеты встречаются повсеместно, в любых условиях, где возможна жизнь, благодаря образованию множества спор
Бесполое размножение:
- У аскомицетов, паразитирующих на растениях, конидиальные спороношения образуются на живом растении, а сумчатые — после отмирания растения или его частей.
- Главный способ размножения — конидии, обладающие разнообразной морфологией: одноклеточные, с поперечными и продольными перегородками. Но чаще они эллипсоидной или округлой формы.
- В зависимости от наличия меланина, конидии могут быть бесцветными или коричневых тонов
- Конидии могут быть сухими или погружёнными в слизь. Сухие конидии распространяются воздушными потоками, а слизистые — водой или животными.
- Конидии развиваются от мицелия или от специальных конидиеносцев, которые могут быть простыми или ветвящимися.
- Образование конидий может происходить поодиночке или в группах (цепочки, головки).
Типы спороношений:
Коремия: конидиеносцы развиваются в сближенных пучках, часто склеиваясь (подобный тип спороношения встречается у грибов рода Penicillium).
Спородухии: образуются на выпуклом сплетении гиф или строме в виде подушечек.
Ложа: конидиеносцы образуют слой на плоском сплетении гиф, часто у паразитирующих грибов.
Пионноты: конидиеносцы погружены в общую слизь на рыхлом сплетении гиф.
Пикниды: шаровидные или кувшиновидные структуры с плотной оболочкой, в которых образуются конидии, чьи споры выходят через специализированное отверстие, при этом конидиеносцы могут и вовсе не дифференцироваться, а конидии образуются непосредственно от клеток оболочки пикнид.
Формирование конидий: 2 основных типа
1. Таллический способ:
- Конидии образуются из видоизменённых частей мицелия (конидиеносцев). - Артроконидии (артроспоры):
2. Бластический способ:
- Зачаток конидии увеличивается в размере перед отделением от конидиогенной клетки.
Половой процесс аскомицетов: гаметангиогамия
Гаметангиогамия — слияние двух гаметангиев, специализированных клеток, не дифференцированных на гаметы. (У примитивных аскомицетов половой процесс напоминает зигогамию зигомицетов).
- Гаметангии различного пола морфологически схожи или мало различимы, представляют собой выросты или веточки мицелия.
- Кариогамия и развитие: После слияния гаметангиев сразу происходит кариогамия, что приводит к образованию зиготы.
- Сумка развивается непосредственно из зиготы.
Этапы полового процесса:
- Концы антеридия и трихогины срастаются.
- Перегородка между ними лизируется, и содержимое антеридия, включая ядра, переходит в трихогину.
- Содержимое трихогины в этот момент дегенерирует.
- Ядра из антеридия мигрируют в аскогон, где они сближаются попарно, образуя дикарионы.
- Из аскогона образуется от 10 до 20 мешковидных выросов (аскогенов), которые вытягиваются и ветвятся, превращаясь в аскогенные гифы.
- Дикарионы, переходящие в аскогенные гифы, претерпевают деления, строго синхронно, с параллельным расположением осей деления.
Структура аскогенных гиф: Гифы становятся септированными. Клетки ближе к аскогону содержат несколько дикарионов, а на расстоянии каждая клетка имеет только один дикарион. Конечная клетка аскогенной гифы загибается в крючок. Кариогамия и мейоз: - В «колене» крючка происходит кариогамия: два ядра дикариона сливаются, образуя диплоидное ядро, которое сразу же претерпевает мейоз. После мейоза происходит митотическое деление, в результате чего образуются 4 гаплоидных ядра, и клетка становится восьмиядерной.
Формирование аскоспор: Вокруг образующихся ядер формируются аскоспоры, которые покрываются твердой оболочкой. «Колено» крючка, увеличиваясь в размере, превращается в сумку.
Оставшиеся одноядерные конечная и базальная клетки крючка могут сливаться, восстанавливая дикарион.
Получившаяся новая двуядерная клетка может либо стать новым крючком, либо дать ветвь из нескольких клеток, завершающуюся крючком. Формирование плодового тела: В процессе развития сумок формируется плодовое тело — аскома или аскокарп, а также может образовываться ложное плодовое тело — аскострома.ь Эти структуры обеспечивают защиту и распространение споров.
Фазы полового процесса: Половой цикл высших аскомицетов включает три фазы:
Гаплоидная фаза: длительная, когда гифы содержат одинарные ядра.
Дикариотическая фаза: непродолжительная, представлена аскогенными гифами с двумя ядрами.
Диплоидная фаза: совсем короткая, представлена молодой сумкой до мейоза.
Сумки аскомицетов могут иметь разные формы: от округлых и овальных до вытянутых, булавовидных или цилиндрических.
- По строению оболочки их делят на прототуникатные и эутуникатные. Прототуникатные сумки: У прототуникатных сумок оболочка тонкая и недифференцированная. Она разрушается или лизируется, а аскоспоры высвобождаются пассивно.
Эутуникатные сумки: У эутуникатных сумок оболочка более плотная, часто с приспособлениями для активного вскрытия и освобождения аскоспор. Эти сумки делятся на унитуникатные и битуникатные.
Выделяют 3 основных группы Аскомицетов:
1. Тафриномицеты (Taphrinomycotina) или архиаскомицеты (Archiascomycotina): Это наиболее древняя и примитивная группа, вероятно, исходная для остальных аскомицетов. По морфологии группа разнородна: здесь можно встретить как мицелиальные формы, так и дрожжевидные. Плодовые тела могут встречаться, но не всегда.
2. Сахаромицеты (Saccharomycotina) или гемиаскомицеты (Hemiascomycotina): Представляют собой мицелиальные формы и почкующиеся дрожжи. Также могут встречаться диморфные формы, что делает их довольно разнообразными.
3. Собственно аскомицеты (Ascomycotina) или эуаскомицеты (Pezizomycotina): Это мицелиальные формы, у которых могут быть настоящие или ложные плодовые тела. Однако стоит отметить, что не все представители этой группы образуют плодовые тела, и часто развиваются только бесполые спороношения.
Некоторые представители:
1. Пивные дрожжи
2. Спорынья (Claviceps purpurea)
3. Возбудители мучнистой росы
4. род Трюфели
5. род Penicillium