Концепция лимитирующих факторов.
Для того чтобы жить в любых условиях организмы должны иметь набор веществ для роста и размножения. Потребность в такого рода веществах зависти от условий внешней среды и различна у разных видов.
В 1840 году немецкий агроном Либих на основании изучения различных факторов на рост и размножение растений установил, что урожай лимитируется не только питательными веществами, которые требуются растениям не только в больших и малых количествах. Это открытие позже получило название закона минимума Либиха "Вещество, находящееся в минимуме управляет величиной и устойчивостью урожая." В дальнейшем данная формулировка была расширина на большее количество живых организмов. Современная формулировка закона Либиха звучит так: "Выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностях. Его жизненные возможности лимитируют экологические факторы, качество и количество которых близки к минимальному необходимому в экологической системе. Дальнейшее уменьшение данного экологического фактора или факторов может привести к гибели организма или деструкции экологической системы." Так же известно утверждение близкое к закону Либиха, иногда считающееся его следствием, хотя строго это не совсем так. Оно известно, как правило взамимозаменяемости факторов Сергеева: "Живые организмы в определенной мере способны заменять дифицитные вещества или другой экологический фактор иным, функционально близким веществом или фактором"
Выявление лимитирующего звена в экологической системе и окружении организма важно при экологической оценке разного рода проектов, при этом правило взаимозаменяемости Сергеева позволяет при данной процедуре заменить один фактор другим и посмотреть результат.
Следует отметить, что закон Либиха применим только для стационарных экологических систем. Если система не стационарна, то нет возможности выделить какое-то одно лимитирующее вещество или фактор. В этом случае вещества имеющие малое содержание в окружающей среде сменять друг друга, как лимитирующие факторы (собственно, как и иные факторы). В этом случае не придерживаются концепции одного лимитирующего фактора (их несколько).
Многие специалисты пытались расширить идею Либиха на другие экологические факторы и их группы. Это не привело к успеху, поскольку закон Либиха работает только на питательных веществах.
В 1913 году Шелфорд сформулировал закон, согласно которому лимитирующим может быть вещество, концентрация которого минимальна, но то вещество, содержание которого максимальна. Промежуток между максимальным и минимальным содержанием вещества (или фактора) был назван диапазоном толерантности.
Закон Шелфорда (толерантности). Картинка из открытых источников сети Интернет.
Сам закон был назван законом Шелфорда (законом толерантности). Чаще всего он встречается в следующей формулировке:
"а) при определенных значениях фактора создаются условия наиболее благоприятные для существования организма (зона оптимума);
б) существует диапазон значения фактора, обеспечивающий нормальное функционирование организма;
в) диапазоны значений фактора, за которыми нормальное функционирование организма невозможно зонами пессимума;
г) за границами зон пессимума (летальные точки) организм гибнет."
Разные организмы имеют разные диапазоны толерантности: при узком куполе - стенобионтные (приставка стено-), при широком эврибиотнтные (приставка эври-). Относительно температуры, для которой и был, в частности, разработан закон Шелфорда, первый тип организмов называется холодолюбивым, а второй - теплолюбивым. Окончательная формулировка закона Шелфорда представляет собой яркий пример применения индукционного способа познания мира (от частного случая к общей закономерностей). Подробнее об методах познания сотрите одну из предыдущих статей.
Взаимодействие факторов.
Классическим примером экологической экспертизы является изучение одного фактора, при условии, что остальные не измены. Проблема описанной ситуации в том, что она возможна только в лаборатории, в реалиях окружающего мира на организм или экологическую систему действуют несколько изменяющихся и взаимодействующих друг с другом факторов. Соответственно, реакция организма зависит от действия нескольких факторов. Поэтому в экологическом моделировании изучают взаимодействие нескольких факторов. В случае отсутствия влияния факторов друг на друга их эффекты суммируются. В случае если факторы зависимы друг от друга, то используется прием Мичерлиха - произведение факторов.
Реакция организмов на действие экологических факторов в пространстве.
Различные популяции одного и того же вида, проживающие на одной ограниченной территории (акватории) могут иметь различные требования к разного рода факторам. Например, группы морских гидробионтов одного вида, проживающих в открытой морской воде с соленостью 35 промилле и в лагуне того же моря с соленостью 50 промилле в случае смены их местами будут угнетены, а скорее всего погибнут. Такие различающиеся формы организмов называются экотипами. В том случае, когда доподленно неизвестно, связана ли реакция с генотипом живых организмов, то речь идет о физиологических расах.
Изменение реакций живых организмов на экологические факторы во времени.
Выделяют два типа подобных реакций: возрастные и астрономические.
Возрастные. В период онтогенеза реакции одного и того же организма на влияние одного и того же фактора разнятся. В целом, молодые особи более выносливы. В индивидуальном развитие организма есть периоды, как он особенно подвержен влиянию факторов.
Астрономические. Они делятся на сезонные и суточные периодические реакции.
Сезонные напрямую связаны со сменой времени года. У многих организмов существует состояние зимнего покоя, особенно характерно для пойклотермных (холоднокровных) организмов, не способных поддерживать высокую температуру своего тела. Зимний покой - состояние организма, при котором обменные процессы, включая потребление воды, значительно снижены (практически до нуля). У растений это процесс холодового закаливания, проходящий в две стадии: на первой стадии при температуре воздуха от 6 градусов до 0 вода переходит фактически в коллоидное состояние, на второй стадии (от 0 до -5 градусов) в межклеточном пространстве образуются кристаллы льда, удерживающие воду (в коллоидном состоянии с необходимыми элементами для питания) внутри клетках. Таким образом, растения становятся морозоустойчивыми. Процесс у животных также связан с предотвращением замерзания воды в клетках.
Суточные напрямую связаны со сменой дня и ночи. Фактором, играющим самую важную роль в этом случае является длина светового дня. Реакции организма на длину светового дня называется фотопериодизмом. Изменение длины светового дня запускает перенастройку обменных процессов живого организма в состояние пассивности и наоборот.
Различают длинндневную (старт развития у растений, период активного выведения потомства и нагул жира у животных) и коротокдневную (прекращение развития у растений. впадание в спячку, анабиоз у животных) реакцию. Подавляющее число многоклеточных животных имеет второй тип реакции.
Выделяют циркадные реакции живых организмов средней продолжительностью около 24 часов (на нашей планете). Речь идет о смене дня и ночи. Изучение этих ритмов показало наличие четких биологических часов у всех живых организмов.
Источник: Сергеев Ю.Н. Общая экология. Курс лекций. - СПб: СПбГУ, 2000.