Вступление
У каждого времени, эпохи, периода есть свои символы, заслуженные и не очень, красивые или наоборот слишком странные. Всех их объединяет одно - уникальные черты запоминающиеся людям за которое они и получили такое признание. Если бы по пермскому периоду снимали фильм потипу «Парка Юрского Периода» то его безусловным символом стал бы диметродон.
И это неудивительно, ведь диметродон прекрасное отображение пермской странности и архаики в купе с устрашающим внешним видом.
Вряд-ли бы с каким нибудь горгонопсом или дейноцефалом могло бы быть так же.
Особая и самая выделяющаяся черта диметродона это конечно же легендарный парус вдоль спины, который хоть и появился позже чем у эдафозаврид прочно ассоциируется только с диметродоном.
Я специально откладывал написание данной статьи, чтобы особенно подчеркнуть качества диметродона и одновременно завершить на этом замечательном животном цикл о раннепермской эпохе. + Это коррелирует с тем что первая статья про конкретное животное описывало гигантское травоядное (котилоринх), а последняя описывает сверххищника.
Пусть диметродон и не был самым крупным из хищников, однако в запоминаемости ему уступит практически каждый представитель раннепермской мегафауны.
Уникальность диметродона затмила и странные челюсти офиакодона, и огромные размеры ктенорахиса с таппенозавром, величие прионозуха и "первизну" эдафозавра.
Несмотря на широкую известность каких-либо особых картин с диметродоном очень мало.Единственная более менее известная картина с участием диметродона это Прогулки с Монстрами 2005 от BBC, где он появляется в пятом эпизоде вместе с такими известными раннепермскими животными как сеймурия и эдафозавр.
Общая характеристика
Диметродон (/daɪˈmiːtrəˌdɒn/ or /daɪˈmɛtrəˌdɒn/; букв. 'две меры зубов') является вымершим родом синапсид-сфенакодонтид жившим в ранней перми (приуралье) 298/295-272,5/270 миллионов лет назад. Жил он на территории Еврамерики (Германия, США, Канада). Большинство окаменелостей было найдено на юго-западе Соединённых Штатов, большинство из них — в геологическом пласте под названием Красные пласты Техаса и Оклахомы. В последнее время окаменелости были найдены также в Германии.
В роду насчитывается более десятка видов, описано примерно 12-13 видов. Среди них:
1. D.angelensis из Техаса.
2.D.borealis с Острова Принца Эдуарда.
3. D.gigahomogenes из Техаса.
4. D.grandis из Техаса и Оклахомы.
5. D.limbatus (типовой) из Техаса, Оклахомы и Огайо (возможно).
6. D.milleri из Техаса.
7. D.loomisi из Техаса и Оклахомы.
8. D.natalis из Техаса.
Однако помимо них есть ещё teutonis, macrospondylus, occidentalis, booneorum, dollovianus, kempae (проблемный).
Отличия некоторых диметродонов между собой проходят на уровне родов, а не видов!
Одними из синонимов диметродона раньше были: Бафигнат, Эмболофор, Бафиглипт, Эосиодон.
История открытия
Самая ранняя находка диметродона датируется первой половиной 19 века, а точнее 1845 годом когда некий британский подданный Дональд Маклеод обнаружил остаток верхней челюсти тогда ещё неизвестного рода животных.
Впоследствии окаменелости приобрел геолог из Канады Джон Уильям Джонсон, которые затем описал в 1854 году Джозеф Лейди. Тот описал его как крупного плотоядного динозавра из триасса, к тому же родственника зауропода текодонтозавра.
К более детальному изучению окаменелостей подошёл американский палеонтолог Э.Д. Коуп, который и использовал название "Диметродон" при публикации видов этого животного в журнале «Труды Американского философского общества» в 1878.
Однако первое конкретное описание окаменелостей произошло в 1877 году, от всё того же Коупа который описал вид Clepsydrops limbatus, который впоследствии вошёл в состав рода Диметродонов.
Постепенно находок становилось всё больше, виды диметродона описывались и переописывались, хотя облик существа с конца 19 века не очень то изменился.
Описание
Размеры
Размеры диметродонов варьируются от вида к виду, есть как и карлики весом в 14 кг и в длину 60 см, так и титаны весом до 247-250 кг и в длину 4,6 метра.
D.teutonis является примером минимального размера диметродона который был самым маленьким представителем рода. D.angelensis, grandis и gigahomogenes были апекс-хищниками своей среды обитания и одними из самых крупных хищников ранней перми превосходя сфенакодона, секодонтозавра и офиакодона, но уступая родичам таппенозаврам.
Череп и зубы
Череп диметродона высокий и сжатый с боков или из стороны в сторону. Глазницы расположены высоко и далеко назад в черепе. За каждой глазницей находится единственное отверстие, называемое подвисочным отверстием. При взгляде сверху видно дополнительное отверстие в черепе, надвисочном отверстие. Задняя часть черепа (затылочный бугор) ориентирована под небольшим углом вверх. Есть типичный для синапсида признак - одно височное окно. Верхний край черепа наклонен вниз по выпуклой дуге к кончику морды. Кончик верхней челюсти, образованный предчелюстной костью, приподнят над частью челюсти, образованной верхнечелюстной костью, образуя верхнечелюстную "ступеньку". На этом этапе находится диастема, щель в зубном ряду. Его череп был более массивного телосложения, чем череп динозавра.
Размер зубов сильно варьируется по длине челюстей, что соответствует его названию диметродон, которое означает "две величины зуба" применительно к наборам мелких и крупных зубов.Одна или две пары клыкообразных (крупных, заостренных, похожих на клык зубов) отходят от верхней челюсти. Крупные резцы также присутствуют на кончиках верхней и нижней челюстей, уходя корнями в предчелюстные и зубодесневые кости. Мелкие зубы присутствуют вокруг верхнечелюстной "ступеньки" и позади клыков, становясь меньше дальше в челюсти. Многие зубы самые широкие в средней части и сужаются ближе к челюстям, что придает им вид капли. Это уникальная черта сфенакодонтид, помогающая палеонтологам в их идентификации от других синапсид. Зубы диметродона (по крайней мере у большинства видов, кроме D.teutonis) зазубрены по краям. Зазубрины зубов диметродона были настолько тонкими, что напоминали крошечные трещинки.
На внутренней поверхности носовой части черепа расположены гребни, называемые носотурбиналами, которые, возможно, поддерживали хрящ, увеличивший площадь обонятельного эпителия, слоя ткани, который улавливает запахи. Носовая полость диметродона является переходной между носовой полостью ранних тетрапод и непосредственно млекопитающих.
Другой переходной особенностью диметродона является гребень в задней части челюсти, называемый отражённой пластиной, которая находится на суставной кости, соединяющейся с квадратной костью черепа и образующей челюстной сустав.
Скелет (хвост и парус)
Хвост диметродона составляет значительную часть общей длины его тела и включает около 50 хвостовых позвонков.
Парус диметродона образован удлиненными нервными отростками, выступающими из позвонков. Форма поперечного сечения каждого корешка различается от основания до кончика в так называемой дифференцировке "диметродонта". Вблизи тела позвонка поперечное сечение позвоночника с боков сжимается до прямоугольной формы, а ближе к кончику приобретает форму восьмерки, поскольку по обе стороны от позвоночника проходит канавка. Считается, что форма восьмерки укрепляет позвоночник, предотвращая изгибы и переломы.Микроскопическая анатомия каждого позвоночника варьируется от основания до кончика, указывая, где он был встроен в мышцы спины и где он был обнажен как часть паруса. Нижняя или проксимальная часть позвоночника имеет шероховатую поверхность, которая могла бы служить точкой крепления для эпаксиальных мышц спины, а также имеет сеть соединительных тканей, называемых волокнами Шарпи, которые указывают на то, что она была встроена в тело. Выше по дистальной (внешней) части позвоночника поверхность кости более гладкая. Надкостница, слой ткани, окружающей кость, покрыт небольшими бороздками, которые, предположительно, поддерживали кровеносные сосуды, васкуляризирующие парус.
Парус диметродона заметно отличается от паруса эдафозавра, в частности длинными и лёгкими остистыми отростками на позвонках, а также отсутствием небольших поперечных перекладин.
Большая борозда, проходящая по всей длине позвоночника, когда-то считалась каналом для кровеносных сосудов, но поскольку в кости нет сосудистых каналов, считается, что парус не был так сильно васкуляризован, как считалось раньше. Некоторые образцы диметродона сохраняют деформированные участки нервных отростков, которые кажутся зажившими после переломов. Кортикальная кость, выросшая из этих переломов, сильно васкуляризована, что позволяет предположить, что на парусе должны были присутствовать мягкие ткани, снабжающие это место кровеносными сосудами.Слоистая пластинчатая кость составляет большую часть площади поперечного сечения нервного отдела позвоночника и содержит линии остановленного роста.
Предназначение паруса
Было выдвинуто много гипотез относительно того для чего же многим раннепермским существам нужен был парус. Случай диметродона тут не исключение, а скорее фундамент. Есть предположения о его маскировочной способности, якобы диметродон прятался в камышах и сливался с местностью. Другая теория говорит о том что парус возможно служил... Как реальный корабельный парус, помогая диметродону плавать во время охоты на речных существ.
Другое заключается в том, что длинные нервные отростки могли стабилизировать туловище, ограничивая движения вверх-вниз, что позволило бы более эффективно перемещаться из стороны в сторону при ходьбе.
Терморегуляция или половой отбор?
Самая популярная гипотеза конечно же говорит о терморегуляции. Я помню ещё в «Прогулках с монстрами» слышал про это, хотя это предположение намного старше данной документалки и ноги у неё растут аж с 1940 года. Мол парус был как солнечная батарея - улавливал лучи и грел лежащего на песочке диметродона.
В 1973 году было подсчитано что крупному диметродону весом 200 кг для разогрева тела до 32 градусов понадобилось около полутора часов. В 1986 время предполагаемого "потепления" увеличилось до 4 часов. Используя модель, основанную на различных факторах окружающей среды и предполагаемых физиологических аспектах диметродона, было выяснено, что парус позволяет диметродону быстрее прогреваться по утрам и достигать немного более высокой температуры тела в течение дня, но что он неэффективен в выделении избыточного тепла и не позволяет диметродону сохранять более высокую температуру тела ночью.
Впоследствии эта теория подтвердилась и укрепилась благодаря находкам маленьких видов диметродона для которых парус был бы абсолютно бесполезен в рамках терморегуляции.
Хотя функция его «паруса» остаётся неясной, диметродон и другие сфенакодонтиды, вероятно, были эндотермными животными, для которых характерен высокий уровень метаболизма (тахиметаболизм) и, вероятно, способность поддерживать высокую и стабильную температуру тела.Для диметродона доказательством служил размер отверстий, через которые кровь поступала в их длинные кости, указывающий на эндотермию, и высокое кровяное давление, необходимое для обеспечения кровью верхушек хорошо кровоснабжаемых шипов, поддерживающих парус.
Но также предполагается что парус мог выполнять такую же функцию как и рога оленя например, демонстрируя угрозу и силу или будучи элементом для привлечения внимания. Диметродон мог быть полово-диморфным, то есть самцы и самки различались по размеру.
Кожный покров
Вероятно диметродон обладал кожей, которая была гладкой и снабженной железами.У диметродона также могли быть большие щитки на нижней стороне хвоста и брюхе. Но это основано лишь на данных относительно терапсид. Некоторые ранние синапсиды - варанопсеиды, могли обладать чешуёй.
Парус мог быть и не весь покрыт кожей, оставляя небольшие костные отростки на верхушке.
Образ жизни
Диметродоны были достаточно распространенными животными на территории Еврамерики - суперконтинента в период ранней перми. В Соединённых Штатах почти все окаменелости, приписываемые диметродонам, были найдены в трёх геологических группах в северо-центральной части Техаса и юго-центральной части Оклахомы: группа Клир-Форк, группа Уичито и группа Пиз-Ривер. Местность где жил диметродон состояла из обширных водно-болотных угодий, где водилась разная живность - амфибии, диадектиды, эурептилии и парарептилии, рептилиоморфы а также другие синапсиды.
Диметродон был доминирующим хищником в пермо-карбоновой экосистеме, но вероятно на величественных травоядных потипу эдафозавра, диадекта и котилоринха он охотился лишь изредка, предпочитая этому диету из рыб, парарептилий и земноводных. Возможной добычей для диметродона могли служить диплокаулус, сеймурия, эриопс и ахелома, а так же пресноводная акула ксенакант.
Но конкуренция тоже была, в разных частях Еврамерики различным видам диметродона её могли составлять офиакодонты, другие сфенакодонтиды, крупные амфибии эриопиды и даже варанопсеиды. Например самый маленький вид диметродона (D.teutonis/Я называю D.teutoni) мог быть вторым хищником в Тамбахской формации, уступая место титанам потипу варанопидного тамбакарнифекса.Но это не было правилом, скорее исключением.
Поскольку диметродон мало был заточен к охоте на растительноядных, это место могли занимать другие хищники например таппенозавр и димакродон в формации Сан-Анджело, конца приуральской эпохи.
До великого вымирания диметродон не дожил, но зато застал вымирание Олсона, которое привело к значительному похолоданию климата и экосистемы в которых существовал диметродон пошатнулись. Не справившись с этим диметродон, как и большая часть раннепермской мегафауны вымер очистя дорогу для терапсид, в частности дейноцефалов, за которыми потом подтянулись парарептилии и биармозухи.