Нарушение закона независимого комбинирования признаков и свойств.
В начале ХХ века Уильям Сеттон обратил внимание на тот факт, что число признаков, различия по которым обнаруживает моногибридное наследование (элементарных) может значительно превышать при расхождении число пар хромосом в кариотипе вида. Особенно это показательно для видов с небольшим числом хромосом (аскарида, дрозофила, горох).
Сеттон предположил, что в таком случае каждая хромосома должна быть носителем не одного, а нескольких элементарных признаков. Если такое предположение справедливо, то должны встречаться случаи, когда аллели разных генов будут наследоваться совместно, то есть будет происходить нарушение независимого комбинирования.
Пример такого нарушения вскоре был обнаружен английскими генетиками Бетсоном и Пеннетом в опытах с душистым горошком (в 1906 году). Они скрещивали две расы этого растения, различные по окраске цветков и форме пыльцы. Одна из них имела доминантные признаки – пурпурные цветки, удлиненную пыльцу, а вторая – красные цветки, округлую пыльцу. В F1, как и ожидалось, все растения имели пурпурные цветки и удлиненную пыльцу, но в F2 расщепления в отношении 9:3:3:1, типичного для дигибридного скрещивания при независимом распределении признаков, не произошло. По сравнению с этим соотношением в F2 было больше растений, имеющих признаки исходных родительских форм. Желая выяснить причины необычных результатов, ученые повторили опыт, взяв родительские формы с другим сочетанием признаков – пурпурные цветки, округлая пыльца и красные цветки, удлиненная пыльца. В F1 растения также были особи с пурпурными цветками и удлиненной пыльцой, а в F2, как и в первом случае, особей с родительскими признаками было больше, а особей с другим их сочетанием – меньше теоретически ожидаемого. Для объяснения таких результатов Бетсон и Пеннет предложили «гипотезу притяжения – отталкивания» наследственных факторов. По этой гипотезе гены, попадающие в зиготу от одной родительской формы испытывают притяжение при мейозе и в большем числе случаев попадают в одну гамету. На гены, внесенные в зиготу от разных родителей, действует сила отталкивания и поэтому в одну гамету они попадают реже, чем первые.
Сцепление генов и кроссинговер.
Гипотеза Бестона и Пеннета была умозрительной и не могла объяснить механизма, в результате которого образовывалось неравное количество гамет с разным сочетанием генов, поэтому в случае отклонения от Менделевского наследования до 1910 года считали случайными исключениями из закона независимого комбинирования признаков. В 1910 году Томас Морган, проводя опыты с дрозофилой, пришел к выводу, что отклонения от независимого комбинирования являются следствием нахождения генов в одной хромосоме. Нахождение двух или более генов стали называть сцеплением генов, а совместное наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, – сцепленным наследованием (или сцеплением генов).
Сцепление генов может быть полным и неполным. В случае полного сцепления признаков, определяемые такими генами всегда наследуются совместно, а в случае неполного сцепления возможна перекомбинация признаков, которая является следствием кроссинговера. О наличии сцепленного наследования судят по характеру расщепления по фенотипу, в анализирующем скрещивании дигетерозиготы. В случае сцепленного наследования результаты такого скрещивания будут отличаться от соотношения 1:1:1:1, характерного для независимого наследования.
При сцепленном наследовании дигетерозигота может быть представлена двумя различными фазами:
Алгебра сцепленного наследования
Полное сцепление
Если в анализирующем скрещивании дигетерозиготы получено 2 фенотипических класса потомства в равном соотношении и подобных родителям, то
1) Гены признаков сцеплены
2) Сцепление полное, кроссинговер отсутствует
3) Родительская дигетерозигота находится в цис-фазе
Если в анализирующем скрещивании дигетерозиготы получено 2 фенотипических класса потомства в равном соотношении и отличных от родителей, то
1) Гены признаков сцеплены
2) Сцепление полное, кроссинговер отсутствует
3) Родительская дигетерозигота находится в транс-фазе
Неполное сцепление
Если в анализирующем скрещивании дигетерозиготы получено 4 фенотипических класса потомства и более 50% потомков подобны родителям, то
1) Гены признаков сцеплены
2) Сцепление неполное, происходит кроссинговер
3) Родительская дигетерозигота находится в цис-фазе
Если в анализирующем скрещивании дигетерозиготы получено 4 фенотипических класса потомства и менее 50% потомков похожи на родителей, то
1) Гены признаков сцеплены
2) Сцепление неполное, происходит кроссинговер
3) Родительская дигетерозигота находится в транс-фазе
Опыты Моргана по сцепленному наследованию.
Скрещивались чистые линии дрозофил, различные по окраске тела и длине крыльев.
Проводились реципрокные анализирующие скрещивания
Так как в обоих анализирующих скрещиваниях не было получено расщепление по фенотипу 1:1:1:1, то Морган предположил, что изучаемые признаки наследуются сцеплено.
Так как в первом случае анализирующего скрещивания потомство было представлено только двумя фенотипическими классами, то можно было сделать вывод, что у самцов гены окраски тела и длины крыльев обнаруживают полное сцепление.
Во втором случае анализирующего скрещивания дало 4 фенотипических класса потомства, что указывает на тот факт, что у самок наблюдается неполное сцепление анализируемых генов, причиной которого служит кроссинговер.
По результатам анализирующего скрещивания можно рассчитать величину кроссинговера. Величина кроссинговера (процент кроссинговера, частота рекомбинаций) – отношение числа кроссоверных особей к общему числу потомков анализирующего скрещивания, выраженного в %.
Частоту кроссинговера можно поставить в зависимость от расстояния между генами. Чем больше их сцепление, тем чаще происходит кроссинговер. На этом основании Морган высказал предположение, что частота кроссинговера определяет расстояние между генами, и предложил выражать его в процентах перекреста между ними. В настоящее время расстояние между генами принято выражать в морганидах (сантиморганах) с таким соотношением, что 1% кроссинговера соответствует 1 морганиде.
Еще один опыт, подтверждающий сцепление генов и нарушение его в результате кроссинговера, был проделан в 20-е годы Гетчинсом на кукурузе. Скрещивались две линии кукурузы: окрашенный алейрон и гладкий эндосперм, неокрашенный алейрон и морщинистый эндосперм.
Величина кроссинговера и линейное расположение генов.
На основании анализа и обобщения результатов многочисленных опытов Морган пришел к выводу, что гены в хромосоме расположены в линейном порядке. Совокупность генов отдельной хромосомы называют группой сцепления.
Классический опыт, подтверждающий линейное расположение генов, заключался в следующем: самки дрозофилы, гетерозиготные по 3 рецессивным сцепленным генам (желтое тело – у, белые глаза – w, вильчатые крылья – b) скрещивались с рецессивными тригомозиготными самцами. В полученном потомстве среди кроссоверных особей 1,2 % составляли особи от перекреста y и w, 3,5% - от перекреста между w и b, 4,7% - от перекреста между у и b.
Закон Моргана.
Все проведенные и описанные выше опыты позволили Моргану сформулировать закон сцепленного наследования:
«Гены, локализованные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются совместно».
Закономерности сцепленного наследования, вытекающие из закона Моргана:
1. Гены располагаются в хромосомах линейно, образуя группы сцепления.
2. Число групп сцепления равно числу пар хромосом данного вида организма.
3. Сила сцепления зависит от расстояния между генами.
4. Между гомологичными хромосомами возможен кроссинговер, нарушающий сцепление генов.
Примеры решения задач ищите в видеоформате на моем канале. Например, вот здесь разбирается подобная задача.