Многие виды карповых, питаются факультативной суспензией, которая может содержать зоопланктон и детрит, а также захватывать из субстрата более крупную добычу, такую как хирономиды, моллюски и семена (García-Berthou, 2001; Lammens and Hoogenboezem,1991). Когда карповые питаются субстратом (т.е. бентосным кормом), они часто поглощают смеси пищи и неорганических материалов с помощью всасывания, создаваемого их выступающим ртом. Тем не менее, карповые способны отделять пищу от неорганических частиц в ротоглоточной полости, выбрасывая неорганические частицы и проглатывая пищу (Osse et al.,1997; Sibbing,1988).
Цель исследования состояла в том, чтобы исследовать механизмы, которые используются у карпа (Cyprinus carpio,Cyprinidae) для разделения пищи и неорганических частиц внутри ротоглоточной полости и определить, вовлечены ли фильтрация поперечного потока и нёбные выпячивания. Здесь мы приводим данные, полученные при непосредственном наблюдении внутри ротоглоточной полости с помощью высокоскоростной видеоэндоскопии.
Данные собирали во время кормления гранулами пелета (диаметром 0,6 см) или суспензией из мелко измельченных хлопьев корма «тетрамин», смешанных с водой (частицы диаметром 0,1-1,0 мм). Гранулы смешивали вручную в гравии на дне аквариума. Гранулы и суспензия тетрамина были четко различимы через эндоскоп. Из-за узкого диапазона размеров цисты артемии (Artemia sp., размер 210-300мкм; Sanderson et al., 1998) были введены в суспензию в виде частиц-индикаторов известного размера.
Результаты.
Карп питался всеми частицами пищи с помощью «медленного всасывания», (Sibbing, 1991). Чтобы поглотить несколько частиц пищи, взвешенных в воде или взвешенных над субстратом, рыбы использовали повторяющееся медленное всасывание, Sibbing et al. (1986). Чтобы поглотить гранулы, которые находились на гравийном субстрате или в нем, использовался поток с более высокой скоростью, направляемый к отдельной частице пищи (Sibbing et al., 1986).
Взвешенные частицы пищи.
Частицы суспензии оставались во взвешенном состоянии внутри ротоглоточной полости и проходили в пищевод через переднюю глотку, пока рыбы кормились. Частицы не задерживались в каналах между жаберными тычинками, а жаберные дуги и жаберные тычинки не использовались карпом в качестве тупикового сита.
Карп использует этот механизм для просеивания мелких частиц пищи (приблизительно 250-500 мкм) Мы не наблюдали абдукции или аддукции жаберных тычинок во время кормления, в том числе во время кормления суспензией с диаметром частиц примерно от 100 мкм до 1000 мкм.
Мелкие частицы пищи, смешанные с песком, и неорганическими частицами.
Во время донного кормления карп использовал медленное всасывание, чтобы поглощать как пищу, так и неорганические частицы. Когда частицы пищи были меньше и менее плотными, чем неорганические частицы, с которыми смешивалась пища, частицы пищи задерживались путем фильтрации в поперечном потоке. Такое использование фильтрации позволило быстро отделить большое количество частиц пищи от большого количества неорганических частиц, одновременно транспортируя частицы пищи в заднюю часть глотки для проглатывания.
В случае многочисленных мелких неорганических частиц, таких как песок, песчинки погружались вентрально в суспензию внутри ротоглоточной полости и катились в заднем направлении вдоль цератобранхиальных отростков. Взвешенная суспензия продолжалась по направлению к задней части глотки, в то время как песок выходил сзади из оперкулярных щелей и периодически выплевывался в переднем направлении изо рта. Песок, который выходил из оперкулярных щелей, возможно, проходил в основном через первую бранхиальную щель между стенкой ротоглотки и первой жаберной дугой, как предполагают Sibbing et al. (1986). Песок, который в конце концов был выплюнут изо рта, возможно, был теми зернами, которые, как первоначально наблюдалось, катились вдоль цератобранхиальных в заднем направлении.
В случае попадания крупных неорганических частиц, таких как гравий, общее уменьшение высоты глоточной щели препятствовало дальнейшему заднему перемещению камней. Взвешенная суспензия двигалась мимо камней к задней глотке. Затем все камни выплевывались вперед изо рта.
Небные выпячивания (выступы) при питании мелкими частицами пищи.
Наши эндоскопические видеозаписи указывают на то, что выступы небного органа не служат для удержания мелких частиц пищи, таких как суспензия. Несколько линий доказательств подтверждают наше утверждение о том, что небольшие, короткие небные выступы, которые мы наблюдали во время кормления мелкими частицами пищи, не функционируют для разделения пищи и неорганических частиц.
Мы предполагаем, что нёбные выступы, которые мы наблюдали во время кормления мелкими частицами пищи, выполняют скорее дегустационную, чем прямую сортировочную функцию. Небный орган в передней части глотки имеет самую высокую плотность вкусовых рецепторов, обнаруженных в ротоглоточной полости (Sibbing and Uribe, 1985).
Крупные частицы пищи вперемешку с гравием и крупными неорганическими частицами.
На эндоскопических видеозаписях кормления гранулами, смешанными с гравием, было отмечено общее уменьшение высоты глоточной щели, которое было похоже на то, которое было обнаружено при кормлении суспензией, смешанной с гравием. Используя диаметр гранул (0,6 см) для оценки размера выпячивания, основание этих выпячиваний на небном органе было рассчитано как 0.9…1,3 см в диаметре и продолжительность контакта небного органа с гранулой составила 100…1500 мс.
Данные показывают, что когда частицы пищи слишком велики для фильтрации поперечным потоком и смешиваются с неорганическими частицами в передней части глотки, отдельные частицы пищи (например, гранулы) задерживаются небными выступами, в то время как неорганические частицы (например, камни) выплевываются спереди изо рта. Когда нёбное выпячивание контактирует с приятной на вкус частицей, орофарингеальный рефлекс может привести к тому, что выпячивание будет продолжать прижимать частицу к жаберным дугам (и ее дальнейшему проглатыванию), в то время как контакт с неорганической частицей может привести к ее высвобождению и выплевыванию (Finger, 1997).
Манипуляции с удержанием гранул, после того, как камни были выплюнуты спереди изо рта, выполняли две функции: (1) для подтверждения того, что вкусные частицы были отделены от неорганических частиц, и (2) для удержания гранул, в то время как другие гранулы обрабатывались глоточными челюстями в задней части глотки.
Реверсирование потока.
Изменение потока происходило, когда частицы суспензии прекращали свое заднее движение через эндоскопическое поле зрения, перемещались вперед, а затем останавливались. Последующий забор воды возвращал частицы на заднюю траекторию. Изменения течения наблюдались при питании взвешенными частицами суспензии или при заглатывании суспензии с песчаного или гравийного субстрата. При этом, продолжительность реверсивного потока составила 76…102мс. Мы не могли с уверенностью определить, происходили ли изменения потока при питании гранулами с гравийного субстрата, потому что в передней части глотки было недостаточно взвешенных частиц для покадрового обследования.
Резюме.
В целях ловли карпа на фидер, флэт и карповые оснастки почерпнул следующее:
- Наличие в покупной сыпучей прикормке целых и крушенных крупных сухих зерен нецелесообразно, из-за их низкого детектирования рецепцией карпа, как пищевого элемента. Они будут выплюнуты, как неорганические. А ведь об этом на своих семинарах рассказывал еще 20 лет назад Андрей Думчев.
- Опасения, что карп вместе с кормом проглотит крупные несъедобные частицы, все же несостоятельны. Карп оказался мудрее, чем о нем думали.
- Знаменитый тест по зацепистости карпового поводка путем его медленного протаскивания по ладони, у меня всегда вызывал сомнения. Сейчас они отпали. Бойл, зажатый небным выступом, никуда без карпа не поползет. И если время реверсивного потока в глотке карпа 100мс, то плевок в одну сторону будет значительно быстрее. Не скорость пули, но и не медленное протаскивание точно.
Всем желаю сделать свои выводы, подтвердить гипотезы или сломать стереотипы.
Для изложения данного материала было использовано исследование: «Feeding mechanisms in carp: crossflow filtration, palatal protrusions and flow reversals». Callan WT, Sanderson SL. Для более глубокого понимания вопроса, рекомендую с ним ознакомиться.