Существенный прогресс в понимании молекулярных механизмов вкуса был достигнут относительно недавно. Так, горькое, сладкое и умами мы распознаем благодаря рецепторам, открытым в 1999 – 2001 годах (Nelson и др.). Все они относятся к обширному семейству GPCR (G protein-coupled receptors), сопряженных с G-белками. У позвоночных, сладкий, умами, и горький вкус определяются двумя семьями рецепторов (GPCRs), T1Rs, и T2Rs (Taste Receptors), которые выражаются в подмножестве TRCs. (Kitagava, Li, Max; Nelson, Xu, Sainz и др.).
Первая семья, содержит 3 члена рецепторов: T1R1, T1R2 и T1R3, образуя гетеродимеры. У большинства рыб, это T1R1/T1R3 - гетеродимер отвечающий за вкус L-аминокислот (АК) - составляющих белки (вкус умами), но не их D-изомеров. Гетеродимер T1R2/T1R3 отвечает за сладкие соединения (натуральные сахара, искусственные подсластители), D-аминокислоты и сладкие протеины. (Li, Nelson, Roura).
Сладкий вкус.
Спектр «сладких» молекул, очень широк. Сладким вкусом в той или иной степени обладают множество разновидностей моно- (глюкоза, фруктоза) и дисахаридов (сахароза, лактоза), искусственные подсластители, некоторые аминокислоты (глицин и т.д.), ингибиторы и т.д. (Спасская). Натуральный сахар легче обнаруживается рецептором T1R3, чем заменители сахара (Zhao, Chandrashekar). Некоторые заменители, такие, как сахарин, могут активировать как рецепторы сладкого T1R2/T1R3, так и горького вкуса T2Rs, поэтому сахарин кажется одновременно сладким и горьким. Это позволяет отличить его от сахарозы, которая активирует только T1R2/T1R3 (Колесников).
Зеркальные стереоизомеры «сладких» молекул (например L-глюкоза или L-фруктоза), имеют обычно более слабый вкус. Например, L-глюкоза на треть менее сладкая, чем ее D-вариант. (Спасская).
У плотоядных рыб T1R2/T1R3 не активировался сахарами (Oike, 2007). Например, сахароза была безразлична или даже являлась сдерживающим фактором у нескольких видов, включая молодь карпа (Kanwal, Kasumyan, Caprio, 2000). Но это значительно различается у разных видов, и даже возрастов рыбы (более крупный карп уже «сладкоежка», из-за перехода на питание детритом), при этом виды рыб, живущие в теплой воде, более эффективно используют более высокие уровни углеводов. (Wilson, 1994).
Аминокислоты (АК). Вкус умами.
У рыболовов существует расхожее мнение, что для рыбы самыми предпочтительными являются незаменимые АК (они не могут вырабатываться организмом рыб, и должны поступать извне), но это не так. Интересным аспектом вкусовых предпочтений АК у рыб является то, что, несмотря на пищевую важность основных (незаменимых) АК, они не всегда являются сами предпочтительными. Вкус умами является механизмом, который гарантирует, что организм получает достаточное количество сбалансированных источников белка, а не смягчает дефицит АК. (Papatryphon and Soares, 2000; Kasumyan and Dоving, 2003). Обычно, нейтральные АК, содержащие два или меньше атомов углерода и имеющие неразветвленные и незаряженные боковые цепи, являются мощными вкусовыми стимулами, кислые АК слабо стимулируют, а эффективность основных АК сильно варьируется и зависит от видов (Papatryphon и Soares, 2000).
Еще одним существенным аспектом у рыб, является лигандная специфичность T1Rs и T2Rs рецепторов. Опытно установлено, что как T1R1/T1R3, так и множественные T1R2/T1R3 гетеродимеры реагировали на AК (с различным профилем, зависящим от вида рыб), и что, в отличие от млекопитающих, T1R2/T1R3 не активировался сахарами (Oike, 2007). Это, вероятно, отражает тот факт, что пищевые углеводы менее важны для энергетического обмена у рыб, которые зависят главным образом от глюконеогенеза АК (Wilson, 1994). Еще более интересно то, что результаты показали, что многие рыбы обнаруживают вкус AК и с помощью T1R2/T1R3 (рецепторов сладкого вкуса широко настроенных на AК), а не только с помощью T1R1/1R3, которые, по-видимому, имеют более ограниченный профиль ответа.
Горький вкус.
За него отвечает группа рецепторов T2Rs. Горький вкус — это сигнал опасности, поскольку такой вкус имеют большинство ядовитых веществ. Но, несмотря на это, некоторые «горькие» вещества стимулируют пищеварительную систему рыб. И даже ядовитые вещества, образующиеся при гниении органики на дне, в микродозах вызывают пищевую поисковую реакцию. При самостоятельном применении, в целях рыбной ловли, существует больше опасностей, чем практической пользы. Так как восприятие горечей сильно вариабельно не только у разных видов, но даже у разных особей одного вида.
Кислый вкус.
Обнаружить специализированный рецепторы кислого вкуса PKD2L1/PKD1L3 удалось только в 2006 году, Рецептор PKD2L1 и помогающий ему PKD1L3, являются рецепторами канального типа, в отличие от рецепторов горьких, сладких или умами вкусов, связанными с G-белком и активируются только различными кислотами. (Matsunami, Yoshiro и др. 2006). Для рыб более привлекательными являются органические кислоты (Adams and Johnsen, 2000; Kasumyan и Dоving 2003). В т.ч. карбоновые кислоты - лимонная, молочная, масляная кислота и т. д. (Hara, 1994, Carr и Derby, 1994; и др. 2000). Кислые аминокислоты проявляют слабую стимуляцию (Papatryphon и Soares, 2000; Kasumyan и Dоving, 2003). Вопреки распространенному у рыболовов мнению, органические кислоты, такие как лимонная кислота, на порядок более кислые на вкус для рыбы, чем минеральные кислоты, такие как HCl (соляная кислота), даже когда обе представлены при одинаковом значении рН. (Roper, 2009). То есть, делать какие-то выводы о кислом вкусе приманки или ликвида просто измерив его рН, не зная состава, не имеет смысла.
Соленый вкус.
Рецепторы соленого — это натриевые каналы ENaC, поток ионов через которые возрастает при увеличении концентрации солей натрия во вкусовой поре. Впрочем, ионы калия и лития тоже ощущаются как «соленые». Большинство членов семейства DEG/ENaC образуют катионные каналы, которые являются селективными для Na, но некоторые также проводят Ca и другие катионы (Garcia, 1997; Бенос, 1999; Альварес, 2000; Келленбергер, 2002; Тавернаракис, 2004). На настоящий момент, и в науке и в рыболовной практике, существует ряд неоднозначных (а иногда и противоречивых) мнений не только о стимулирующих свойствах соли, но даже о самом ее распознавании. Сложность возникает во вносимых концентрациях (даже для человека микродозы поваренной соли ощущаются, как сладковатый вкус) по отношению к общей минерализации воды в водоеме и индивидуальным восприятиям отдельных видов рыб.
Прочие рецепторы.
Температурные рецепторы:
Рецептор TRPM8 - катионный канал, открытый в 2002 году. Разные вещества, например ментол, снижает температурный порог активации TRPM8, поэтому ощущение холода возникает при неизменной температуре окружающей среды. У рыб работают иначе, чем у теплокровных.
TRPV1 — ионные каналы, близкие по структуре TRPM8. Открыты в 1997 году. Именно ими детектируется капсаицин, который вызывает ощущение жгучести. Ими же детектруется и ванилин. Пикантные вкусы других пряностей — корицы, горчицы, тмина — также распознаются температурными рецепторами группы TRPV. Важным, но малоизученным аспектом данных рецепторов является функция управления, в частности блокирующие способности восприятия.
Существует еще множество иных рецепторов вкуса, о которых вы сами сможете узнать, при желании, в литературе. Например о GPR40 - рецепторе жирных кислот. В последнее время «жирный» вкус часто употребляют как самостоятельный и основной. Ну и не секрет, что именно жирные кислоты являются триггерами «живой» пищи для рыбы. Или о mGluRs - метаботропных глутаматных рецепторах. Они, в отличие от человека, у рыбы имеют не такое сильное влияние, но глутамат тоже становится стимулятором при большом потреблении протеиновой пищи. И еще узнаете о многих других рецепторах.
Остается добавить, что вкус играет более важную роль, чем обоняние, в поведенческом отклике рыбы на кормление (Goh and Tamura, 1980), Вкус, а точнее внутриротовой вкусовой прием, - это то, что в конечном итоге определяет фактический уровень потребления. Хотя привлекательный запах пищи влияет на пищевое поведение (связанное с более высокой мотивацией пищи) уровень потребления частиц пищи, обладающих привлекательным, сдерживающим или безразличным вкусом, не изменится (Kasumyan, 2009).