В Государственной рыбной лаборатории США (поместье Ливингстон, штат Нью-Йорк) были проведены исследования по реакциям карпа на 115 вкусов и ароматов (в пище). Результаты которых, и будут кратко приведены в данном эссе. Испытания проводились с целью найти вещества, которые могли бы запустить механизм стимулирования потребления корма карпами.
Кормовое поведение карпа, о чем свидетельствуют исследуемые рыбы, состоит из стереотипных реакций. Эти реакции запускаются различными стимулами, которые высвобождают активность, которая приводит к дальнейшим стимулам и, наконец, к еде. Часть этой рутины может быть классифицирована как поведение, вызывающее аппетит, или поиск стимулов, которые усиливают питание или другие виды деятельности. Иногда считается, что кормовое поведение включает в себя рассуждение или обучение, но в случае с карпом, по крайней мере, оно не включает в себя первое.
Введение.
Рыбы, используемые в качестве испытуемых, были из двух групп, выращенных в рыборазводном хозяйстве Катскилл. Первые, небольшие, весом от 0,5 до 2кг, и получавшие хорошее кормление. Другие были весом от 2 до 5кг, после нескольких месяцев голодания. Исследования проводились в аквариумах с постоянным температурным режимом, объемом до 2500 литров, которые позволяли наблюдать рыбу через стекло сбоку (наблюдение сверху обманчиво по отношению к наблюдателю из-за преломления света). Нормальную рыбу использовали до тех пор, пока не становилось очевидно, что визуальные стимулы (визуальное обнаружение пищи) доминируют над чувствами вкуса и обоняния. После этого использовались слепые рыбы. Испытания различных ароматов проводились только через 24 часа после предыдущего теста.
Реакция карпа на разные вкусы и ароматы.
В число 115 протестированных веществ, входил ряд пищевых продуктов и большая группа эфирных (эмульгированных) масел. В качестве испытуемой рыбы использовали слепого карпа весом от 0,5 до 2кг. По крайней мере, шесть рыб были использованы в каждом тесте. Ни одна из рыб ранее не пробовала ни одного из ароматов. Наблюдаемые реакции суммированы в таблицах 1 и 2.
Ни один из 115 вкусо-ароматизаторов, протестированных как водные экстракты, не вызывал отталкивающую реакцию, которая могла быть обнаружена, но некоторые продукты, пропитанные некоторыми из них, были выплеваны. Как ни странно, ни один маслорастворимый ароматизатор не вызывал положительной реакции питания, хотя все они были обнаружены, о чем свидетельствует краткий щелчок челюстей. Все экстракты, за исключением чистого этилового спирта и соли, были обнаружены карпом (визуальный тест). К большинству вкусов карп был безразличен после дегустации. Некоторые вызывали энергичные отклики на кормление. Большинство соединений были проигнорированы после первоначального обнаружения; этиловый спирт и соль не были обнаружены, возможно, из-за низких концентраций. В таблице 1 перечислены все найденные триггеры.
Таблица 1. Реакции карпа на водорастворимые вещества*.
Позитивная реакция: Говяжий бульон, Кофе растворимый, Экстракты семян любистока и пажитника, Экстракт дождевого червя, Экстракт печени, Аромат клена (синтетический), Меласса, Сахарин, Сахар коричневый, Сахар белый, Табачный сок.
Кормовая реакция: Кленовый сироп.
Равнодушие после дегустации: Ароматическая смесь B-48, С-48, D-48, L-48 (прим. - здесь и далее, шифр фруктовых ароматизаторов), Вкус ириски (имитация), Глутамат натрия, Малиновый желатин, Экстракт ванили.
Реакция не обнаружена: Этиловый спирт, Соль.
- Во всех случаях испытуемая рыба была слепой и незнакомой с исследуемым веществом. Фруктовые ароматизаторы, растворимые в полиэтиленсорбитанмоноолеате и произведенные компанией Magnus, Mabee & Reynard, Inc., Нью-Йорк.
Таблица 2 иллюстрирует общее безразличие карпа к ряду веществ, которые, как часто думают, обладают некоторыми привлекательными качествами. Анис является ярким примером. Карп съел все эти ароматы, когда они были включены в рыбные гранулы в небольших количествах, но неизвестно, было ли это из-за ингредиента ароматизатора или несмотря на это. Рыбные гранулы были определенно предпочтительной пищей после нескольких кормлений, хотя некоторые рыбы сначала отказывались от них. Приманки для теста (мука и кукурузная мука в равных количествах) с готовностью принимались в течение нескольких дней, после чего вся рыба отказывалась от них. При включении в тесто приманки некоторые вкусовые добавки, такие как масла гвоздики, тимьяна и цитронеллы, неохотно употребляли в пищу после большого количества выплевывания. Предпочтительные продукты не были отталкивающими ни от одного из протестированных ароматизаторов.
Таблица 2. Реакция карпа на нерастворимые экстракты*.
Позитивная реакция: Оливковое масло с частицами сардины, Соевое масло с частицами сардины.
Равнодушие после дегустации: Масло душистого перца, Миндальное масло, Анетол из соснового масла, Анисовое масло, Ароматическая смесь маслорастворимая В-48, C-48, D-48, L-48, Бальзам Перу масло, Масло бергамонта, Масло горького миндаля, Масло Bois de rose, Масло бразильского каджепута, Масло ректифицированного аира, Камфорное масло, Канадское масло корня змеи, Масло кананга, Тминное масло, Ккасторовое масло, Кедровое масло, Масло из семян американского сельдерея, Американское червеобразное масло, Коричное масло, Масло цитронеллы, Масло гвоздики, Кокосовое масло, Рыбий жир (печеночные масла трески и других рыб), Коньячное масло, Рейнское зеленое масло, Кориандровое масло, Кукурузное масло, Хлопковое масло, Масло Cubeb, Масло из семян тмина, Масло семян укропа, Эвкалиптовое масло, Масло фенхеля, Масло герани, Масло грейпфрута, Масло гваяковой древесины, Масло болиголовое, Лавровое масло, Масло лаванды, Лимонное масло, Кленовый вкус, имитация (маслорастворимый), Оливковое масло, Масло цертика, Пальмовое масло, Пачули масло, Арахисовое масло, Масло пенниройал, Масло мяты перечной, Сосновое масло, Масло шиповника, Рапсовое масло, Дегтярное масло, Родиевое масло, Розовое масло, Розмариновое масло, Рю масло, Масло шалфея, Савиновое масло, Кунжутное масло, Соевое масло, Масло мяты перечной,
Спайк масло, Еловое масло, Масло сладкой березы, Масло майорана, Мандариновое масло, Масло пижмы, Масло туи, Масло тимьяна, Масло Ti-tree, Масло австралийской вербены, Масло Vetivert, Масло Reunion Wine, масло Wintergreen, Масло полыни, Масло иланг-иланга.
- Во всех случаях испытуемая рыба была слепой и незнакомой с исследуемым веществом.Фруктовые масла, произведенные Magnus, Mabee & Reynard, Inc., Нью-Йорк.
Принятие различных продуктов.
В течение многих сотен испытаний карп был кормлен нормальным кормом. К нему относятся цельнозерновая кукуруза, дробленая кукуруза, пшеница, овес, гречка, соевые бобы, морские бобы, все доступные корма для скота, а также все доступные формы макарон и лапши. Все эти продукты были представлены в оригинальной форме или покрыты пищевыми красителями, чернилами или шеллаком. Все предпочтительные продукты были съедены независимо от цвета, покрытия или смеси. Некоторые продукты, такие как фасоль и горох, обычно не могут быть раздавлены, и в таких случаях их отбрасывают независимо от обработки.
Все проглоченные продукты измельчаются между зубами глотки и базиокципитальной костью (костью черепа), которая покрыта хрящевой структурой, известной как глоточная прокладка. Отверстие в пищеводе слишком мало для крупных частиц. Зубные глотки, являющиеся составной частью модифицированной жаберной дуги, способны захватывать, сортировать, отбраковывать и дробить. Вкусовые рецепторы присутствуют в этой области. Эффективность этой мельницы подтверждается способностью рыбы выплевывать крошечные свинцовые дроби, внедренные в зерна кукурузы во время употребления кукурузы. Важность области глотки с точки зрения приема пищи подчеркивается высокоразвитыми блуждающими долями на заднем конце мозга.
Карп часто наполняет рот едой, которая медленно раздавливается зубами. Большую пищу нельзя съесть, потому что у карпа нет желудка. Хотя передняя часть кишечника большая и несколько обширная, эти рыбы, вероятно, едят часто и легко в естественных условиях.
Живые, активные продукты были привлекательны. Ряд водных насекомых охотно поедали как слепые, так и нормальные рыбы. Земляные черви были приняты сразу. Саламандр быстро схватили и проглотили. Слепые рыбы могли ловить раков, после случайного прикосновения, быстрым движением головы в сочетании с всасыванием. Нормальные рыбы часто преследовали раков на короткое расстояние (фут), но быстро отказывались, если бегство раков продолжалось.
Похоже, что карпа легче всего ловить в чистой воде приманкой, которая иногда перемещается небольшими перелетами, чтобы привлечь внимание. В мутной воде приманка должна оставаться на месте, но к ней и в непосредственной близости может быть добавлен аттрактант, такой как кленовый аромат.
Использование чувств при поиске пищи.
Реакция питания инициируется стимулом, полученным через любое из чувств. Нормальная подача рыбы на вид, когда это возможно; но слепая рыба должна зависеть от других чувств. Рыбы, которые не имеют ни чувства зрения, ни обоняния, все же могут эффективно определять местонахождение пищи по вкусу, звуку или осязанию. В некоторых случаях одно чувство представляется направляющей силой, хотя другое чувство может стать доминирующим.
Испытания показали, что взрослый карп будет принимать почти все продукты питания независимо от цвета, но не будет есть те, которые они не могут раздавить глоточными зубами. Была продемонстрирована способность слепого карпа ловить некоторых быстро движущихся животных.
Наблюдения за деятельностью по кормлению выявили сложный, но стереотипный набор действий, в которых определенные чувства время от времени доминировали над другими. Симпатическая активность среди чувств также была выявлена.
Нормальные рыбы часто двигаются; слепая рыба, всегда. Движение, кажется, увеличивается у голодной рыбы. Это может быть кормовое поведение при кормлении или поиск стимулов, которые приведут к активному поиску пищи. О том, что это не всегда так, свидетельствует постоянное движение слепых рыб, которые не питаются. «Бесцельное» перемещение карпа, вероятно, служит многим целям, одной из которых является поиск предпочтительного корма.
В чистой воде обычные рыбы наиболее эффективны при поиске пищи и едят по мере возможности. Зрительные стимулы в большинстве случаев приводят их непосредственно к еде, но координация обеспечивается осязанием.
Несъедобные предметы, такие как смола, замазка и галька, часто в течение нескольких минут переносятся во рту. Вскоре рыба становится менее привлекательной для несъедобных предметов, но ее можно стимулировать, чтобы подобрать ее путем добавления предпочтительного аромата или при виде дополнительной пищи.
Ароматы иногда вызывают резкую реакцию у нормального карпа, но чаще рыба первоначально реагирует только на зрительные стимулы. Когда они действительно реагируют, вкусовые стимулы могут быть получены обонятельными нервами или вкусовыми почками, расположенными во рту и на большей части тела.
Обычный карп может обнаружить поверхностную пищу, но обычно не пытается есть. Иногда поверхностная пища проглатывается бесцельно, несогласованно, но большая часть такой пищи остается без ответа. Падающая пища легко распознается зрением, хотя координация настолько плоха, что многое упускается. Пища, которая лежит на дне, находится в комбинации видения и осязания, и последняя может быть доминирующей. На этой двумерной плоскости эффективность и координация высоки. Пища, которая лежит на поверхности всего в дюйме над полом резервуара, часто игнорируется, даже когда она находится на виду. Нормальные взрослые карпы, или те, кто находится в чистой воде, в основном питаются донным кормом, хотя некоторые виды пищи, несомненно, потребляются в воде или на поверхности.
Быстрое стимулирование питания одной рыбы привело к большему потреблению пищи в этом аквариуме, чем в других аквариумах. Карп может быть почти полностью зависим от зрения для кормления. Похоже, мальки питаются зоопланктоном, который они получают в основном днем, реже ночью. Это может быть причиной отсутствия молодого карпа во многих мутных водах, где взрослые обитают в изобилии.
Взрослые рыбы редко едят мелкие частицы, если частицы не скопились. Нормальная рыба изучит облако коллоидной печени, попробует вкус и попробует съесть облако. Когда облако рассеивается, рыбы в конечном итоге купаются в море частиц, которые они игнорируют. Более крупные введенные частицы захватываются. Интересно отметить, что карп убежит, при распостранении «облака» пылевидного корма. Некоторые могут выпрыгнуть из аквариума. («Чернила», испускаемые кальмарами, могут вызывать панику, а не слепящий эффект.)
В целом, можно сказать, что нормального карпа кормят визуально, но они находят свою пищу визуально и на ощупь. Стимулирование в поисках пищи может быть обеспечено любым фактором.
Слепой карп (и, возможно, обычный карп в мутной воде) способен обнаружить лишь одну часть экстракта печени в 180 млн. частей воды. Таким образом, становится очевидным, что чувство вкуса является острым.
Если предпочтительный аромат, такой как экстракт печени, обнаружен в задней части тела, рыба отступает назад, пока не будет достигнуто вертикальное положение хвоста, после чего она часто падает назад. При этом маневрирование происходит непрерывно. Рыба тогда быстро кружит к полу аквариума и ищет пищу; в это время чувство осязания доминирует. Поиск прекращается через несколько минут, если рыба не вознаграждена едой. Добавление большего количества экстракта приводит к повторению этой производительности, но продолжительное введение игнорируется, поскольку вода становится «насыщенной», а рецепторы вкуса и запаха утомляются. Новый аромат, такой как экстракт клена, вызовет ответ на этом этапе.
Слепая рыба не в состоянии следовать «следу» аромата. На самом деле, следы не существуют как таковые, кроме как в однонаправленных токах. Скорее, рыбу быстро погружают в раствор ароматического вещества и стимулируют кормить в этом районе. Большая часть рыбы собирается там, где вкус самый сильный, и попадают туда случайно. Чем сильнее аромат, тем сильнее и эффективнее реакция кормления. Видимо причина не используется; рыба остается там, где стимул наиболее приемлем.
Один форелевый шарик заставит всех слепых рыбок в аквариуме искать еду. Любая рыба, которая пересекает след падающей гранулы, реагирует так же, как и на экстракт. Почти сразу другая рыба стимулируется движениями тела, шумом зубов или распространением аромата, и все начинают питаться. Попытки, почти всегда безуспешные, предпринимаются для захвата пищи в середине воды. На полу резервуара поиск быстрый и эффективный, и еда быстро обнаруживается при любом случайном прикосновении. Падающая частица вызовет щелчок, если коснется тела карпа, но кормление будет происходить только в том случае, если она содержит ароматический компонент.
Каарпы обычно избегают несъедобных предметов, хотя некоторые из них могут быть подобраны. Если таких объектов много, кормление задерживается. В естественных условиях местоположение пищи, вероятно, замедлено многими препятствиями.
Экстракт печени и все другие ароматы обнаруживаются карпом в сочетании с привязкой, будь то рыба нормальная, слепая или без обонятельного восприятия или усики. Привязка - это очевидная попытка рыбы увеличить количество стимулов, вызванных экстрактом. Восприятие запаха у млекопитающих происходит только тогда, когда газ действительно движется по обонятельным нервам. Увеличенное движение воздуха в результате обнюхивания увеличивает стимул. Запах не может быть обнаружен, даже если исходное вещество заполняет носовые проходы, если воздух не движется.
Похоже, что обычное движение рыбы позволяет стимулировать обонятельные и вкусовые нервы (чистая вода вызывает мгновенный щелчок, если брызгается прямо в ноздри), и, вероятно, щелчок увеличивает восприятие. Таким образом, рыба очень быстро выясняет природу (то есть, приятную или неприятную) вещества. Непрерывное движение слепой рыбы, по-видимому, будет эффективно поддерживать контакт с окружающей средой.
Восприятие звука, по-видимому, играет лишь небольшую роль в кормлении нормальной рыбы, но это может быть важно в природных водах ночью. Слепые рыбы учатся связывать вибрацию с пищей и будут ее искать. На самом деле, слепые рыбы, наконец, учатся искать пищу без стимулов. Любой аромат или вибрация приведут к реакции кормления; это то же самое, что сказать, что любое ненасильственное изменение в окружающей среде вызовет кормление, если изменение будет воспринято. Слепые рыбы, по-видимому, способны обнаруживать изменения в движениях других рыб.
При любых условиях прицел, вероятно, является наиболее эффективным механизмом определения местоположения, хотя окончательный выбор происходит во рту. Различные раздражители фактически невольно приводят рыбу к пище. Другие мощные стимулы (внутренней рецепции) могут помешать рыбе принимать пищу.
Нормальная взрослая рыба активно питалась при температуре от 18° до 32°С. В более высокой части этого диапазона движения были точными, деликатными, быстрыми и эффективными. При температуре от 32° до 35°С кормление было менее активным. Произошло схватывание пищи при температуре от 35° до 39° С, но на самом деле было предпринято мало попыток поесть. Дискомфорт был очевиден.
Кормление было менее активным при температуре ниже 18°С. Несколько нормальных карпов вяло питались при 7°С, даже если их держали при этой температуре в течение нескольких месяцев. Многие рыбы прекратили кормление при 7°С, а некоторые питались только в течение нескольких дней (20см карп, добытый из природной воды при 0° С, был найден заполненным планктоном).
Таким образом, кажется, что визуальная стимуляция снижает порог температуры, при котором могут быть обнаружены запахи или вкусы. Если это правда, это случай симпатической активности между чувствами. Это также указывает на то, что восприятие различными чувствами не становится более развитым, как это принято считать, когда теряется другое чувство. Скорее, верно обратное, то есть все остальные чувства теряют некоторую способность восприятия, когда теряется одно чувство.
Симпатическая активность чувств была наглядно проиллюстрирована успехом методов обучения, использующих как можно больше областей чувственного восприятия. Такая координация чувств, вероятно, очень помогает рыбе в их водной среде. Любой фактор окружающей среды, препятствующий использованию одного чувства, неизбежно снижает эффективность других, а также прямо или косвенно влияет на благополучие рыбы. Казалось бы, карп находится в невыгодном положении в мутных водах при низких температурах.
Обсуждение.
Представленные здесь наблюдения являются небольшим дополнением к изучению поведения рыб. Бесконечное разнообразие предметов доступно для дальнейшей оригинальной работы. Любое расследование должно выявить новые факты, которые могут быть полезны в управлении рыбными ресурсами. Результаты настоящей работы должны помочь в разработке отравленной приманки для борьбы с карпами. Использование «естественного» аттрактанта, такого как имитация аромата клена, чуждого окружающей среде, также может улучшить рыболовство. Другие виды, вероятно, подвержены влиянию тех или иных ароматизаторов. Карп, очевидно, вынужден реагировать на определенные ароматы, но физиологические взаимоотношения мало изучены. Существует аналогичный недостаток знаний о химии большинства протестированных ароматизаторов. Почему нельзя обнаружить только алкоголь и соль, остается загадкой. Точно так же причины привлекательных свойств некоторых соединений, перечисленных в таблице 1, неизвестны. Кормовая деятельность карпа стереотипна, но она также сложна. Мероприятия, отмеченные в аквариумах, все еще должны быть соотнесены с активностью в естественной среде обитания.
Эссе создано на основе статьи “Reactions of carp to food and flavors». Howard A. Loeb. Biologist New York State Conservation Department. Опубликовано в New York fish and game journal.