Хвойные – очень важная группа растений. Поэтому найти им правильное место на филогенетическом древе пытались многие исследователи. В течение 20-го века на этапе морфологической филогенетики были предложены до десятка вариантов. С начала молекулярной эпохи появилось еще несколько. Ни те, ни другие мы сейчас рассматривать не будем, ибо они имеют лишь исторический интерес. Рассмотрим последний, который в настоящее время, можно сказать, считается общепризнанным. Результаты описаны вот в этой публикации - Lu Y, Ran J-H, Guo D-M, Yang Z-Y, Wang X-Q (2014) Phylogeny and Divergence Times of Gymnosperms Inferred from Single-Copy Nuclear Genes. PLoS ONE 9(9): e107679. doi:10.1371/journal.pone.0107679.
Приведены два рисунка, которые отличаются способом расчетов. Как видите, ближайшим «родственником» хвойных являются гнетовые (Gnetales), более отдаленным – гинкговые (Ginkgoaceae), еще более отдаленным – саговниковые (Cycads). Все эти 4 группы теперь не считаются единым классом голосеменных, ибо доказано, что они произошли от разных предков из числа палеозойских семенных папоротников. Более того, сами хвойные, которые раньше считались единой монофилетической (идущей от одного «корня») группой, явно состоят их двух разных филогенетических ветвей. Первая - семейство Pinaceae, сосновые (сосна, ель, пихта, лиственница и др.). Вторая – остальные 5 семейств хвойных (кипарис, туя, можжевельник, тис, сциадопитис, араукария и др.). Их называют Conifers 2 (Хвойные 2) или Cupressophyta по имени самого крупного из 5 семейств, семейства Cupressaceae(кипарисовые). Между сосновыми и хвойными 2 располагаются гнетовые (Gnetum, Ephedra, Welwitschia). Их положение уточняется. Возможны два варианта. (1, слева) гнетовые отпочковались от общего ствола после сосновых перед кипарисовыми. (2, справа) гнетовые отпочковались вместе с сосновыми, потом две группы дивергировали.
Такие филогении теперь калибруются по окаменелостям, т.е. определяется примерное время разных эволюционных событий. Эта датировка, конечно, неточная. Для таких крупных групп растений, которые мы обсуждаем, точность составляет плюс-минус 50 млн. лет. Многовато. Увы, более точных методов пока нет. Имея это в виду, приведем датировку основных событий нашей филогении по первому варианту (гнетовые отпочковались от общего ствола после сосновых перед кипарисовыми):
(1) дивергенция хвойных + гнетовых от гинкговых – 350 млн. лет назад;
(2) дивергенция сосновых и остальных – 340 млн. лет назад;
(3) дивергенция гнетовых и хвойных 2 – 330 млн. лет назад.
Если наука признает эту схему, то хвойные в своем прежнем, едином виде перестанут существовать. Пока она этого официально не сделала. Поэтому и мы не будем ставить телегу впереди лошади. Примем компромиссный вариант: будем рассматривать хвойные как нечто целое, но состоящее всё-таки из двух групп (сосновых и хвойных 2). Если руководствоваться последней официальной системой (Christenhusz, M.J.M. et al. (2011) A new classification and linear sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa 19: 55–70.) то картина получится вот такая:
Что у нас получается? Получается, что роды более дифференцированы у сосновых, семейства примерно одинаковые по внутреннему разнообразию, а вот на уровне высших таксонов, семейств и порядков, более разнообразные хвойные 2. У сосновых их мало, а у хвойных 2 – в 2-2,5 раза больше. Из этого должен был бы следовать такой вывод: сосновые – относительно молодая, прогрессирующая группа; хвойные 2 – относительно древняя, отчасти реликтовая. Но мы такой вывод пока делать не будем. Возможно, сделаем его потом, когда рассмотрим всю совокупность информации.
Идея противопоставления сосновых всем остальным хвойным появилось совсем недавно. И относится она пока больше к геному, чем к экологии-морфологии-физиологии. Поэтому мы, пожалуй, не возьмемся за это противопоставление по всем линиям анализа. Где оно окажется возможным, попробуем. А где нет, будем действовать по старинке. Прежнее понимание хвойных как единой группы всё ещё широко распространено вплоть до самых верхних этажей ботанической науки. Приведем лишь один пример.
Крупнейшим в мире специалистом по хвойным безоговорочно считается Aljos Farjon (Алйос Фарйон). Он голландец, родился в 1946 г. С 1993 года живет и работает в Англии. Долгое время был куратором хвойной коллекции в Королевских ботанических садах Кью (Royal Botanic Gardens, Kew).
Первая (Farjon, A. & Filer, D. (2013). An Atlas of the World’s Conifers. Brill, Leiden & Boston.) представляет собой исчерпывающее пособие по географии хвойных. Вторая и третья – это два тома такого же исчерпывающего ботанического описания всех современных хвойных (Farjon, A. 2010; 2nd ed. 2017). A Handbook of the World’s Conifers. Vols 1–2. Brill, Leiden & Boston). Второе (2017 г.) издание этого 2-томного труда имеет объем 1153 страницы мелким шрифтом и почти без картинок.
К чему мы заговорили о Aljos Farjon? К тому, что он в своих трудах использует вот такую филогению хвойных:
Эта схема, в основном, совпадает с современными молекулярными филогениями. За одним лишь исключением: гнетовых тут, как видите, нет даже и в помине. Нет гнетовых – нет проблемы: хвойные, как прежде, представляют собой красивую монофилетическую группу из 7 семейств. Почему из 7, а не их 6? Потому, что здесь головчатотисовые (Cephalotaxaceae) выделены из тисовых (Taxaceae) в отдельное семейство. Впрочем, 7 – это не предел. В некоторых других своих работах A. Farjon выделяет еще и 8-е семейство. В следующем разделе мы скажем о нем пару слов.
Наше последующее изложение мы попробуем построить как обычно: сначала ознакомимся с общей характеристикой хвойных, затем перейдем к сравнительному анализу порядков и семейств. Не уверен, что это получится. Не уверен из-за самой специфики хвойного разнообразия. Вот, например, цветковые. У них разнообразие гигантское. Но при этом цельное, непрерывное, везде есть плавные переходы. Это молодое и мощное филогенетическое древо, у которого живы-здоровы почти все скелетные ветви. У хвойных такого нет. Порядков и семейств мало. Все они очень разные. Более того, разрозненные. Причина понятна. Это очень старое филогенетическое древо: из его скелетных ветвей сохранились лишь некоторые, притом, в совершенно разных частях кроны. Дать им некую общую характеристику довольно сложно. Однако будем пытаться. При общей характеристике нам, так или иначе, придется касаться темы разнообразия хвойных, приводить разные примеры. Если кто-то вообще не имеет понятия о порядках и семействах, ему многое будет непонятно. Поэтому начнем мы с того, что очень кратко, буквально в двух словах и в одной картинке, познакомимся с основными подразделениями хвойного разнообразия. Это будет в следующей статье.