Часть 1. Аустрофундулус озерный и его разновидности.
Бассейн Маракайбо является одним из давнишних нефтедобывающих районов Венесуэлы. Дороги там – хорошие, и передвижение по бассейну проходит довольно бесперебойно. Маракайбо – это большой оживленный город, который является столицей штата Сулия. Его жители, так называемые маракучос, отличаются великодушием и шумным поведением, и горячо гордятся своим регионом. Они даже по-испански говорят с характерной южной подчеркнутой медлительностью, и любят употреблять некоторые старинные обороты речи, восходящие ко временам конкистадоров.
В этом регионе также живут индейцы гуахиро, чья уникальная культура оказывает сильное влияние на этот район. Как народ они сохраняют свою самобытность даже после 500-летнего контакта с европейской, а теперь и венесуэльской культурами; такое удавалось немногим другим группам коренного населения. Их красочные тканые коврики, своеобразный стиль одежды и крепкие клановые связи отличают их от других венесуэльцев. Если даже какие-нибудь гуахиро и вписываются в современное общество, они все равно продолжают сохранять свои традиции. Многие из них до сих пор разводят в пустыне коз или вручную собирают на побережье соль, и живут также, как жили сотни лет назад. Их поговорки и фольклор имеют глубокие корни. Даже в наше время матери гуахиро в качестве воспитательной меры пугают своих детей сэром Фрэнсисом Дрейком, говоря им: «Ведите себя хорошо, иначе вас съест Дрейк». Эта поговорка возникла еще в колониальные времена, когда его пираты разоряли прибрежные поселения гуахиро. Тем не менее, гуахиро уже давно известны как отличные торговцы, и, по слухам, из них вырастают хорошие пилоты вертолетов!
Сельская местность в северной части бассейна, вокруг устья озера Маракайбо, представляет собой пустыню. По мере продвижения вглубь страны на юг годовое количество осадков начинает увеличиваться, и как на восточной, так и на западной стороне озера существует экологический градиент – от пустыни до тропического влажного леса вокруг южной оконечности озера. Все известные ежегодные места обитания однолетних карпозубых в Маракайбо, кроме одного, находятся в северной половине бассейна. Предположительно это связано с уменьшением продолжительности засушливого сезона и, как следствие, нехваткой мест обитания однолетних рыб. Юго-западная окраина озера граничит с большим долговременным болотом, но, по-видимому, карпозубые там не живут.
Пик осадков приходится на май и июнь и в меньшей степени на ноябрь. Засушливый период длится с декабря по март. Этот показатель значительно варьируется от года к году и от места к месту, поскольку осадки в этой части тропиков часто очень локализованы. Несколько раз исследователи сталкивались с тем, что в пределах километра или двух от сухой пустыни им встречалась буйная растительность и лужи с карпозубыми, а затем, пройдя еще километр или два, они снова оказывались в пустыне. Даже в таких засушливых местах может водиться рыба. Они осуществляли коллект крупных взрослых особей из остатков больших луж в пустынных районах, где, по словам местных жителей, дождей не было больше года.
Популяции годовалых карпозубых в бассейне озера Маракайбо так же хорошо известны, как и любая другая в Южной Америке. В 1949 году Шульц описал Austrofundulus limnaeus как подвид A. transilis Myers из бассейна Маракайбо. Однако ревизия Джима Томерсона и Дона Тафорна в 1978 году показала, что A. limnaeus является полноценным видом. Они также классифицировали A. stagnalis Schultz и A. myersi Dahl как синонимы A. limnaeus. Тогда как Аустрофундулус металлический (Austrofundulus transilis) – это вид из Льянос-Ориноко.
Вот что пишут Джим Томерсон и Дон Тафорн по этому поводу:
«Поскольку нам не известны границы ареала A. limnaeus в западном направлении вдоль Карибской прибрежной равнины в Колумбии, карта показывает не только конкретные документированные местоположения, но и общий ареал, указанный Далем для своего колумбийского A. myersi.
Сначала мы приняли A. myersi за достоверно определенный вид, но после того, как познакомились с широким диапазоном вариаций A. limnaeus, законсервированные экземпляры Даля, идентифицированные им как A. myersi, больше не казались нам непохожими на них. Затем мы поймали образцы Austrofundulus около Барранкильи, Колумбия, в пределах заявленного ареала A. myersi, которые выглядели так, как будто только что прибыли из бассейна Маракайбо. Наконец, в конце августа 1972 года Джим и колумбийский ихтиолог доктор Плутарко Кала сделали сбор образцов Austrofundulus на колумбийском полуострове Гуахира, чтобы заполнить часть предполагаемого пробела между ареалом A. myersi и A. limnaeus в бассейне Маракайбо.
Самой красивой популяцией этого вида, с точки зрения аквариумистов, является, пожалуй, A. limnaeus Guajira (Гуахира). Это крупные рыбы: самцы вырастают в длину не менее 11 см, тогда как самки значительно меньше. У них пестрая окраска, с темными и светлыми участками, расположенными в виде нечетких вертикальных полос на задней половине тела. Менее четверти самцов этих рыб имеют на краю закругленного хвостового плавника широкую кроваво-красную, а рядом с ней узкую черную полосы. Эта красная полоса пропорционально шире, чем алая полоса, которая наблюдается у некоторых самцов из популяции Tucacas (Тукакас). Вышеупомянутая красная полоса интенсивнее всего развита у доминирующих самцов, тогда как у самцов более низкого ранга может она быть едва заметной. Все сборы образцов Guajira были сделаны в очень мутной, грязной воде, а при содержании в чистой воде A. limnaeus Guajira становятся темнее.
К сожалению, эта часть мира в наши дни стала опасна для североамериканцев (и большинства других людей), поэтому мы отказались от сбора живого материала рыб Гуахиры для наших хромосомных исследований. Но, просматривая наши старые записи о местах сбора, мы вспомнили, что покойный Августин Фернандес-Йепес, известный венесуэльский ихтиолог, показывал нам несколько сохранившихся коллекций, которые включали краснохвостых A. limnaeus. Он делал сбор этих коллекций на узкой полосе Венесуэлы, которая проходит вдоль восточного края Гуахиры – в районе, где и мы могли осуществлять коллект».
В начале июля 1987 года Джим и два студента УНЕЛЛЕС (Национального экспериментального университета Западных равнин), Оскар Леон М. и Набот Монтилья А., совершили небольшую поездку в бассейн Маракайбо с целью наловить немного рыбы для изучения хромосом. Разумеется, первым местообитанием, где они собирались осуществлять коллект образцов, была венесуэльская Гуахира. Однако несмотря на значительное присутствие официальных властей, угоны автомобилей и другие проблемы в этом пограничном районе случаются довольно часто. Например, было бы совершенной глупостью парковать там машину на обочине и оставлять ее без присмотра, занимаясь в это время поисками рыбы в придорожных канавах и ямах.
Командир Национальной гвардии в Парагуайпоа с пониманием отнесся к их просьбе о вооруженном экскорте и выделил человека для сопровождения на вторую половину дня. Это прекрасно сработало: человек хорошо знал местность, одним взмахом руки провел их через многочисленные контрольно-пропускные пункты Национальной гвардии и полиции и выделял им бензин из аварийных запасов, когда он заканчивался.
Они проверили около 20 луж, в основном в выкопанных для использования в дорожной насыпи карьерах (по-испански называемых «престамо»), прежде чем обнаружили однолеток в престамо рядом с дорогой неподалеку от границы. Там находились крупные взрослые особи A. Limnaeus с красивыми краснохвостыми самцами; там также присутствовали элегантные Раховии хуммелинка (R. Hummelincki), несколько особей Раховии короткотелой (R. Brevis) и несколько видов тетр. К тому времени, когда закончился коллект, был уже поздний вечер, поэтому они вернулись с сопровождающим на его пост и направились обратно в город Маракайбо. По дороге, в нескольких километрах к северу от Пуэрто-Роса, они проверили небольшой овраг у дороги. Здесь они также нашли краснохвостых A. limnaeus и несколько роскошных экземпляров Раховии красноточечной (R. pyropunctata).
На основе отличия от обычных самцов Аустрофундулуса озерного в бассейне озера Маракайбо можно разделить на три промежуточные популяции (в дополнение к краснохвостой популяции Guajira). Самцы демонстрируют большую вариативность в цвете, форме тела и эволюции плавников, тогда как невзрачные серо-коричневые самки практически везде выглядят одинаково. Таким образом внешний вид самца отражает не только популяцию, к которой он принадлежит, но и его индивидуальную генетику, возраст, питание, статус доминирования, окружение и Бог знает, что еще.
Аустрофундулусы озерные из прибрежной пустыни к востоку от озера обычно называются A. Limnaeus “Quisiro” (Кисиро). Их типовая местность находится около Кисиро в 15 км к западу от Сан-Феликса. Рыбы в этом районе вырастают крупными. Особенно тяжеловесны самцы, общая длина которых достигает 12 см. Их цветовой рисунок состоит из ярко-синих или желто-зеленых отметин на лирообразном хвосте и многочисленных отчетливых желто-синих пятен по бокам тела, особенно на хвостовом стебле. Тело некоторых очень крупных самцов имеет светло-голубой отлив, что характерно для популяции Гуахиры. Их цветовой фон варьирует от светло-серого до серо-коричневого, и они, возможно, не настолько пестрые, как рыбы из Гуахира. Многие аквариумисты предпочитают содержать в аквариуме именно представителей популяции A. Limnaeus “Quisiro”, ибо с их точки зрения они представляют собой самую интересную вариацию A. Limnaeus ввиду того, что обладают наибольшей «индивидуальностью» по сравнению с рыбами из других популяций.
В южном направлении вдоль восточного берега озера Маракайбо встречаются популяции, где самцы выглядят совсем по-другому. Их окраска в основном – более темная (скорее коричневатая, чем серая), голубые пятна на теле более размыты, а само тело уже не отливает в характерную для более прибрежных популяций синеву. Ближе к южной оконечности ареала на восточной стороне озера эти рыбы окрашены в насыщенный золотисто-коричневый цвет с легкой нечетко выраженной крапчатостью. Передняя часть тела – желтовато-коричневая, и вместо четко очерченных пятен – беспорядочные синие блестящие точки. Однако пятна на хвостовом плавнике зачастую четко выражены, и на большей части хвостового плавника находится рисунок из голубых червоточин. Кроме того, верхние и нижние косицы на хвостовом плавнике хорошо развиты, а плавники в целом шире, чем у самцов Кисиро.
Описание A. stagnalis Шульца основывалось на образчиках этих рыб, пойманных в 6 милях к северу от Рио-Мисоа. Типовым материалом A. Stagnalis – в отличие от типового материала A. limnaeus, который включал крупных взрослых особей – послужили молодые взрослые особи и молодь. По мере достижения максимального размера самцы становятся все более высокотелыми, с более округлым профилем головы и пропорционально укороченными плавниками. Таким образом, некоторые из различий, которые Шульц обнаружил между двумя своими видами, на самом деле является лишь различиями в возрасте и размерах, а все остальное находятся в пределах нормальных популяционных отклонений.
Очень похоже выглядят самцы из южных популяций, которые обитают непосредственно за озером в западной котловине. Их плавники имеют красноватый, а задняя часть тела – бледно-лиловый оттенок, кроме того, области головы и плеч окрашены в желтоватый цвет, и по телу разбросано несколько синих пятен. По сравнению с южными самцами из восточных популяций плавники у них, возможно, даже – более крупные и удлиненные на конце.
Для характеризации экологии A. limnaeus в бассейне Маракайбо, Лилистром и Тафом использовали данные о популяциях из 21 местообитания. Большинство популяций обитали в стоячей воде, обычно в престамосе. Температура воды в этом 21 местообитании составляла в среднем 30,3°C, электропроводность колебалась до 3200 микромо/см. Дно неизменно представляло собой мягкий ил, и у трех четвертей местообитаний имелась какая-нибудь водная растительность. Отлов рыб производился в мае и августе 1977 г.; с апреля по декабрь 1978 г.; и с апреля по июнь 1979 г. Основными продуктами питания (у 55 рыб из одного местообитания) в порядке убывания важности были: рыба, ракообразные, жуки, мотыль, муравьи, улитки, также в небольших количествах употреблялись в пищу личинки комаров и личинки ручейников.
В аквариуме Озерные аустрофундулусы обычно питаются самыми разнообразными кормами. Если корм, который им особенно нравится, например, личинки комаров (вертуны), дается в большом количестве, они будут набивать им брюхо и переедать, прогоняя через свой кишечник при минимальном усвоении. Последствия этого для аквариумиста очевидны: перекармливание может привести к проблемам загрязнения воды, даже если эти рыбы будут съедать весь корм.
Такая особенность переедания иногда приводит к неприятностям даже в дикой природе, когда эти карпозубые раньше срока съедают все свои запасы пищи. Джим вместе с Лео Хойном (Thomerson, 1971) обнаружили крупных взрослых особей A. limnaeus, которые умирали от голода в обильной заросшим водной растительностью престамо, где глубина была по колено. На поверхности плавали сотни истощенных тел. Они осуществили коллект нескольких рыб. Те были еще живы, хотя от них остались лишь кожа да кости. Когда их поместили в аквариум и предложили говяжье сердце, эти рыбы с жадностью набросились на еду. Многие их них всего за несколько дней обрели былую форму. Некоторые рыбы после поимки прожили больше года и при этом все время размножались.
Лучше всего знакомой аквариумистам является популяция A. limnaeus Tucacas. Лео Хойн открыл этих рыб в начале 60-х годов и сделал их доступными для любителей карпозубых. Вскоре после своего обнаружения рыбы Тукакас была идентифицированы как A. transitis. Под этим названием они фигурировали в аквариумной и научной литературе до 1978 года, когда Джим Томерсон и Дон Тафорн признали A. limnaeus и A. transilis разными видами и идентифицировали рыбу из Тукакас как A. limnaeus.
Тукакаские рыбы – это самая темная популяция A. limnaeus, и они мельче некоторых других популяций. Крупный самец имеет общую длину около 6,5 см. Их легко разводить и выращивать, но они не настолько плодовиты, как другие популяции. Эти карпозубые хорошо себя чувствуют при температуре воды 26°C или даже на несколько градусов выше, но в природе они себя хорошо чувствуют и при 24°C. В природе незначительная часть самцов из Тукакас имеют на конце хвостового плавника украшение в виде алой полосы. Опыт выращивания этих рыб в аквариумах показал, что у нескольких самцов в каждом выводке имеются следы этой алой полосы, но только у доминирующего самца этой группы с алой полосой она развивается полностью. Если из аквариума с доминирующим самцом удалить второстепенных самцов со следами красного цвета, то у них тоже проявится красная полоса в натуральную величину. В результате выращивания несколько особей при температуре ниже 21°C у них вместо красных полос появлялись желтые.
Годовое количество осадков в районе Тукакас в среднем составляет около 130 см в год, но не совсем понятно, как именно проходят времена года. Нанесенные на карту коллекты этих рыб делались в разные года: в конце января, августе и сентябре. Лужи в районе Тукакас, как правило, имели некоторую растительность или хотя бы растущую по берегам траву, тогда как вода была чайного цвета и прозрачная. Большинство местообитаний находятся на довольно открытой местности, но показания температуры воды 24°C были взяты с покрытого ряской мелководного престамо, которое было достаточно старым, чтобы со всех сторон обрасти лесом из деревьев диаметром 15–20 см.
(Продолжение следует)
============================================================
Ref.: “The Annual Killifishes of Venezuela” by Jim Thomerson and Don Taphorn; TFH Magazine