Настроенный хвост павлина не давал спать многим эволюционистам по ночам и стал символом внимания к “дорогим” украшениям в мире природы. Являются ли они свидетельством силы или свидетельством гандикапа?
В 1860 году Чарльз Дарвин написал: “Вид перьев в хвосте павлина, когда я смотрю на них, вызывает у меня тошноту”. Британский натуралист, один из отцов теории эволюции, имел в виду, что происхождение хвоста павлина трудно объяснить, если мы сосредоточимся на полезности или естественном отборе, понимаемом как путь к пригодности. И действительно, в то время как такие черты, как скорость, сила или выносливость, легко интерпретировать в духе классической гонки вооружений, дорогой, громоздкий и яркий хвост ускользает от упрощенного понимания эволюционных отношений. И очень хорошо, потому что это упрощенное понимание процессов, которые формируют жизнь на Земле, является неполным и во многих контекстах совершенно неверным.
Сам Дарвин также осознал это, и через несколько лет опубликовал "Происхождение человека и отбор в отношении пола", в котором он собрал свои наблюдения, касающиеся, среди прочего, механизмов полового отбора. При этом он приблизился к пониманию происхождения и значимости таких функций, как настроенный павлиний хвост. Однако он, конечно, не решил ключевые вопросы раз и навсегда. Разговор о “кричащих аксессуарах,”рискованное поведение и, казалось бы, непрактичные решения в природе только набирали обороты. Темп, который продолжает стимулировать дискуссию сегодня.
Гипотеза о препятствиях
Примеры “ненужных” дорогостоящих черт и поведения в животном мире, над которыми исследователи ломали голову десятилетиями, выходят далеко за рамки хвоста павлина. К ним относятся, например, оленьи рога (которые, в конце концов, тяжелые, замедляют бег), пение птиц (выставляя местоположение, привлекая внимание хищников) или яркая окраска (делая невозможным остаться незамеченным). Все эти особенности, похоже, снижают шансы на выживание. Также потому, что они дороги с точки зрения энергии. Зачем вкладывать энергию в огромные рога, когда ее можно потратить на поиски пищи? Зачем “тратить” каротиноиды и насыщать ими кожу или перья, когда эти ценные компоненты можно использовать для физиологических и метаболических целей (например, для улучшения иммунной функции)?
Вышеуказанные вопросы вызвали головную боль у многих исследователей. Однако только после того, как на сцене появился израильский эволюционист Амоц Захави, тема стала по-настоящему спорной. В 1975 году этот исследователь сформулировал тезис, который он сам назвал принципом гандикапа, и который известен под этим названием в английской литературе.
В своей работе “Выбор партнера - выбор для гандикапа” Захави попытался объяснить “экстравагантные” фенотипы животных следующим образом:
“[эти черты] угрожают их владельцам. Многие из них, похоже, созданы специально для этой цели. (...) Нарушение может рассматриваться как своего рода испытание, которому подвергается человек. ”.
Другими словами, гипотеза, которую Захави сформулировал в 1975 году, заключалась в том, что хвост павлина, рога оленя, разноцветные перья зяблика или пение черного дрозда на самом деле являются сигналом, который данное животное посылает в мир: “Я инвалид, я ослаблен и все же я выживаю; то есть я должен быть действительно сильным”. Такая идея, казалось, перевернула все предыдущие эволюционистские предположения с ног на голову. Это было так, как если бы виды - вместо того, чтобы стремиться к постоянно растущей приспособленности - стремились все больше и больше нагружать свои организмы и ухудшать их функционирование.
Первоначально теория Захави была почти коллективно отвергнута. Некоторые исследователи (например, Джон Мейнард Смит, британский биолог и один из самых выдающихся теоретиков эволюционизма) высмеивал это. Через год после формулирования гипотезы гандикапа эволюционист Ричард Докинз в первом издании своей известной книги “Эгоистичный ген” заявил, что механизм, предложенный Захави, переворачивает логику с ног на голову, и, следуя его примеру, можно было бы ожидать, что эволюция будет поддерживать формирование индивидов “с одной ногой или одним глазом ”.
Основная критика первоначальной гипотезы Захави была сосредоточена на том факте, что она была только “словесной”. Ученый не смог предоставить убедительные математические или эмпирические доказательства своих утверждений. Широко распространенная критика и отсутствие достаточно веских аргументов привели к тому, что гипотеза гандикапа довольно быстро покрылась пылью. Однако все изменилось в конце 1980-х, когда эволюционный биолог и этолог Алан Графен опубликовал математическую модель, которая доказала бы правильность теории гандикапа. Работа ученого была признана исчерпывающей, надежной и правильной и, таким образом, получила широкое признание среди эволюционистов. В результате это стало поворотным моментом для Захави.
Однако, если гипотеза гандикапа была проиллюстрирована с помощью математической модели, почему по сей день публикуются как статьи, подтверждающие предположения Захави, так и те, которые им противоречат?
Прежде всего, потому, что израильский ученый развивал свои теории каждый раз, когда они подвергались критике. В то же время он не отменил однозначно предыдущие исследования и выводы. Его первоначально скромная и логически опровергающая гипотеза постепенно расширялась новыми компонентами.
Теперь он утверждал, что “дорогие” фенотипы (например, большой и богато украшенный хвост павлина) разработаны, чтобы показать, что животное может себе это позволить.
Нюансы и постепенное расширение тезисов Захави привели к еще большей путанице в 1990 году, когда Графен опубликовал свою математическую модель. В нем речь шла не об оригинальных, “грубых” и, так сказать, перевернутых предположениях Захави, а описывались его более поздние, расширенные соображения, которые сам автор без малейшего сопротивления все время смешивал и ставил рядом.
В течение нескольких лет теоремы израильского ученого стали настолько многогранными, что их, возможно, перестали цитировать другие исследователи.
Удивительное поведение
Но даже сейчас символический павлиний хвост все еще стимулирует дебаты и приводит к той же когнитивной тошноте, которая мучила Дарвина. Почему? Потому что мы все еще ищем цель, а не обстоятельства. Мы спрашиваем, почему павлин произвел свой хвост, а не для чего он его использовал. Почему этот способ мышления слишком упрощенный и все еще недостаточно зрелый?
Многие виды животных насыщают свой внешний покров (кожу, перья, чешую и т. Д.) Красным пигментом. Такая окраска обычно является результатом каротиноидов, которые выполняют важные метаболические функции в организме и которые относительно трудно получить - их нужно употреблять с пищей. Поэтому считается, что особи, которые “решают” насытить свой покров большим количеством этих физиологически ценных компонентов, должны чем-то существенным отличаться от тех особей, которые бледнее.
И действительно, исследования, проводимые, например, среди птиц в течение многих лет, показали, что самки предпочитают партнеров с интенсивной каротиновой окраской. Это было продемонстрировано как старыми поведенческими исследованиями (такими как статья Джеффри Хилла, опубликованная в 1990 году в журнале “Поведение животных”), так и более поздними анализами, учитывающими экспрессию генов и метаболические пути (результаты исследования Бонинг Сюэ и его коллег, опубликованного в 2021 году в журнале “Наука о биоразнообразии”). Как интуиция, так и результаты некоторых исследований показывают, что люди с интенсивной окраской должны быть здоровее, сильнее, выносливее, если они могут позволить себе такие "инвестиции".
Пока все, кажется, подходит и аккуратно переводится в старое повествование о том, что партнер выберет особь с интенсивным цветом, потому что он / она будет ожидать, что его цвет прямо пропорционален “качеству” организма и его здоровью. Однако у нас также есть исследования, которые противоречат предыдущим предположениям. В 2002 году Nature опубликовала удивительную статью, в которой показано, что каротиновая окраска самцов стервятников (предпочитаемая их партнершами-женщинами) происходит из ... фекалий других животных. Эти птицы много питались экскрементами во время брачного сезона, потому что это был хороший источник каротиноидов для них. Однако они также были источником патогенов, которые вызывали заражение хозяев. Это означало, что самки в основном выбирали самцов, которые находились в острой воспалительной фазе.
Такое положение дел поддержало бы самую оригинальную версию гипотезы гандикапа — что самкам стервятников нравятся партнеры с каротином, потому что они выжили, несмотря на то, что были ослаблены. Но более поздняя работа по поиску аналогичных взаимосвязей предоставила противоречивые данные. Например, исследование 2013 года, проведенное Гильермо Бланко и его коллегами, опубликованное в PLOS ONE, показало, что для некоторых грифов основным источником каротиноидов являются растения, которые не представляют инфекционной угрозы. Это означало бы, что гипотеза об ухудшении здесь не верна. Возможно ли, что самки просто так любят интенсивную пигментацию, и не имеет значения, говорит ли это о хорошем здоровье или о болезненном состоянии?
Да, это возможно. Ибо, если потомство, полученное в результате таких спариваний, выживет, склонность сохранится, независимо от того, что лежало в ее основе. Более того, некоторые исследования показывают, что эта кажущаяся случайность и отсутствие линейной корреляции между фенотипом и физиологическими признаками могут относиться не только к половому отбору и предпочтению выборочных партнеров. Это может также включать другие аспекты функционирования и общения животных. Исследование, опубликованное в 2021 году Патрисией Бельтрао и коллегами из журнала Animal Behavior, показывает, что у астридов (мелких воробьиных птиц) насыщенность перьев каротиноидами не коррелирует ни с размером, ни с массой тела особи. Однако это тесно связано с социальным положением птицы: интенсивно окрашенные особи занимают более высокое положение в иерархии, независимо от их размера, пола и когнитивных способностей.
Украшение, которое отпугивает
Такие научные отчеты заставляют некоторых исследователей предполагать, что “экстравагантные” фенотипы, во-первых, не всегда могут быть “честными” сигналами, указывающими на физиологическое состояние, поскольку они могут быть элементом блефа. Во-вторых, предположительно, они не всегда и не у всех животных такие дорогостоящие, как может показаться. Например, исследование, опубликованное в 2003 году в “The Auk”, показывает, что разноцветный “галстук”, размер которого определяет социальное положение воробьев и, следовательно, доступ к самкам, может быть не таким дорогостоящим, как предполагалось. Его размер, по-видимому, не зависит ни от питания, ни от общего состояния здоровья. Однако авторы статьи отмечают, что воробьи одинакового размера яростно конкурируют друг с другом за позицию.
Эти противоречивые выводы приводят к павлину — символу для рассмотрения “экстравагантных” фенотипов. И они пролили новый свет на запросы о его хвосте. Захави считал, что это свидетельствует о недостатках птицы, и придерживался идеи, что большой, богато украшенный веер привлекает внимание хищников и препятствует побегу. Но он никогда не проверял эти предположения экспериментально. Вместо этого исследование, проведенное бихевиористом Марион Петри на рубеже 20-го века, показало, что как самцы с более крупными хвостами, так и их потомство имели более высокие показатели выживаемости и более эффективно избегали хищников, чем особи с более мелкими веерами. Таким образом, не само “украшение”, а его последующая судьба (например, предпочтение партнера, реакция хищников или соперников) определяет роль, которую будет играть украшение.
Что еще раз доказывает, что эволюция не имеет никакой цели и не следует какому-либо направлению. Это просто происходит.
