Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) является разделом физиологии, изучающим функции высшего отдела центральной нервной системы — коры больших полушарий головного мозга, посредством которой обеспечиваются сложнейшие отношения высокоразвитого организма с окружающей внешней средой.
Физиология ВНД изучает образование условных рефлексов, взаимодействие процессов возбуждения и торможения, протекающих в коре больших полушарий головного мозга.
Для того чтобы начать разбираться в ВНД, нужно иметь базовые знания анатомии и физиологии человека. В частности разберем строение коры больших полушарий, ее функции, а также понятие рефлекса и из чего он состоит.
Кора полушарий головного мозга(лат. neocortex) является одним из производных конечного мозга(лат. telencephalon).Являясь наиболее поздним и эволюционно совершенным образованием, кора впервые наблюдается у некоторых видов пресмыкающихся. Отношение кортекса к массе всего головного мозга у данных организмов очень мало. Однако у человека кора составляет основную часть мозга. Она располагается в верхнем слое полушарий мозга, имеет толщину 2—4 миллиметра и отвечает за высшие нервные функции — сенсорное восприятие, выполнение моторных функций, осознанное мышление и, у людей, речь.
Теперь разберемся с внутренним строением коры головного мозга
Традиционно принято выделять следующие структуры:
1.Молекулярная пластинка (lamina molecularis) (I)
2.Наружная зернистая пластинка (lamina granularis externa) (II)
3.Наружная пирамидная пластинка (lamina pyramidalis externa) (III)
4.Внутрення зернистая пластинка (lamina granularis interna) (IV)
5.Внутрення пирамидная пластинка (lamina pyramidalis interna) (V)
6.Полиморфный слой или мультиформная пластинка (lamina multiformis)(VI)
Функциональное значение пластинок определяется их клеточным составом и межнейрональными связями. В молекулярной пластинке заканчиваются волокна из других слоев коры и из противоположного полушария. Считается, что нейроны молекулярной пластинки непосредственно связаны с процессами памяти. Наружная зернистая и пирамидная пластинки содержат нейроны, осуществляющие внутрикорковые связи. Они обеспечивают аналитические мыслительные процессы. Внутренняя зернистая пластинка является главным афферентным слоем коры. На нейронах этой пластинки заканчиваются проекционные нервные волокна (см.ниже), идущие от таламуса и коленчатых тел(лат. corpus geniculatum). От внутренних пирамидных пластинок начинаются эфферентные проекционные волокна. В мультиформной пластинке берут начало ассоциативные и комиссуральные нервные волокна.
Также существует понятие корковых колонок или модулей, которое рассматриваться не будет.
Участки коры полушарий, имеющие характерные нервные связи и участвующие в выполнении определенных функций, являются нервными центрами.
Выделяют два типа центров:
1.Проекционные центры представляют собой корковую часть анализатора. Например проекционный центр слуха, который располагается в височной доле, центр зрения и т.д.
2. Ассоциативные центры не имеют непосредственной связи с подкорковыми образованиями, а связанны временной двусторонней связью с проекционными центрами. Они играют первостепенную роль в работе высшей нервной деятельности. Например центр Вернике (ассоциативный центр слуха), зона Брока (двигательный центр речи).
В связи с высокой специализацией коры принято делить ее на доли. Каждая доля содержит группу специфических нейронов, которые выполняют определенную функцию. В школьных учебниках почти всегда говорится о 4 долях мозга, но на самом деле их 6 ( в каждом полушарии).
Выделяют следующие доли коры головного мозга:
1. Лобная доля (лат. lobus frontalis)
2. Теменная доля (лат. lobus parietalis)
3. Затылочная доля (лат. lobus occipitalis)
4. Височная доля (лат. lobus temporalis)
5. Островковая доля(лат. lobus insularis)
6. Лимбичечкая кора (лат. limbic cortex)
Лобные доли располагаются кпереди от центральной борозды. Они обеспечивают мотивацию, планирование и исполнение цели и целенаправленное поведение; они также являются местом многих тормозных функций. В лобных долях присутствуют несколько функционально различных отделов:
Первичная моторная кора располагается наиболее кзади от прецентральной извилины. Первичная двигательная кора, расположенная на одной стороне, контролирует все движущиеся части тела на противоположной стороне.
Медиальная лобная кора (также называемая медиальной префронтальной корой) отвечает за побуждения
Орбитальная лобная кора осуществляет регулирование социального поведения.
Левая задненижняя лобная кора(иногда называемая зоной Брока или задненижней префронтальной областью ) контролирует моторный компонент речевой функции.
Дорсолатеральная фронтальная кора обрабатывает свежую информацию, выполняет функцию, называемую рабочей памятью.
Теменные доли спереди граничат с центральной (Роландовой) бороздой, сзади отделена теменно-затылочной бороздой.
Теменная доля, как и лобная, составляет значительную часть полушарий головного мозга. В филогенетическом отношении в ней выделяют старый отдел – заднюю центральную извилину, новый – верхнетеменную извилину и более новый – нижнетеменную извилину. Функция теменной доли связана с восприятием и анализом чувствительных раздражений, пространственной ориентацией. В извилинах теменной доли сконцентрировано несколько функциональных центров.
В задней центральной извилине находятся центры чувствительности проекции тела, то есть благодаря им мы ощущаем себя в пространстве, можем осуществлять локомоцию.
Верхняя теменная извилина ответственна за различного рода чувствительности. Так, например, нейроны, располагающиеся в данном центре отвечают за чувства веса и объема движения. Ощущение предметов на ощупь, кожно-мышечная чувствительность также является функцией данного отдела.
Нижнетеменная извилина участвует в образовании праксиса. Под праксисом понимаются ставшие автоматизированными в процессе повторений и упражнений целенаправленные движения, которые вырабатываются в процессе обучения и постоянной практики в течение индивидуальной жизни. Ходьба, еда, одевание, механический элемент письма, различные виды трудовой деятельности (например, движения водителя по управлению автомобилем, косьба и пр.) являются праксисом.
Затылочные доли располагаются позади теменных и височных долей. Здесь находятся высшие центры обработки и интеграции зрительной информации. К этим долям поступает вся информация от подкорковых образований. Таковыми являются верхние бугры четверохолмия среднего мозга, латеральные коленчатые тела, относящиеся к метаталамусу. Подробно рассказывать про эти образования нет смысла т.к это не совсем является объектом изучения ВНД.
Височные доли ограничиваются от теменной и затылочной латеральной (Сильвиевой) бороздой. В первую очередь они связаны с восприятием слуховой информации. На ровне с затылочными долями являются корковыми отделами анализатора. Но это не все. Височные доли играют важную роль в образовании речи. Именно речи, а не просто звуков! Также благодаря им мы воспринимаем речь других людей и способны анализировать сказанное. За это ответственна зона Вернике (картинка была выше). В височной доле приняты выделять три извилины: верхняя, средняя и нижняя.
Островковая доля расположена в глубине Сильвиевой борозды и снаружи прикрыта частями лобной, теменной и височной долей. Именно поэтому мы не можем его увидеть, если будем рассматривать внешнее строение мозга. Данное образование отвечает за восприятие вкуса и является корковым отделом обонятельного анализатора.
Ну и наконец последняя доля. Ею является лимбическая кора. В ее состав входят следующие структуры:
1. Поясная извилина.
2. Зубчатая извилина.
3. Парагиппокампова извилина.
Я намеренно не упоминаю такие структуры как миндалевидное тело, гиппокамп, сосцевидное тело, гипоталамус т.к это относится к лимбической системе, но никак не лимбической коре. Но крайне важно понимать, что лимбическая кора находится в очень тесной связи с выше написанными структурами. Вместе они образуют что-то подобия обшивки мозга .Собственно поэтому она и называется лимбической системой (от лат. limbus — граница, край). Наряду с островковой долей, лимбическая кора ответственна за восприятие запахов. Важнейшей функцией является регулировка поведенческих реакции, таких как злость, радость, агрессия и тд. Также лимбическая кора отвечает за мотивацию, регулировку циклов сна и бодрствования.
На этом первая часть подошла к концу. Далее будет говорится о понятии условного рефлекса и ,наконец, о законах высшей нерной деятельности.
