^тут первая статья цикла
^тут последняя статья цикла
Подфтоживая предфдущую статью, мф можем заключить, что мы не можем презумпировать фертильность гибридов. Что их (гибридо) фертилость варьируется от особи к особи, что например у скрещивания самки вида x и самца вида y фертильность может быть иной, если взять самку вида y и самца вида x. И не только.
В этой же статье мы рассмотрим фенотипическое разнообразие гибридов (вернее, слегка затронем).
Пока же, прошу ваших лайков, подписок, и не забфвайте про комментарии!
А мы же начнем!
Организм, происходящий от скрещивания между двумя или более родительскими типами, будет смешивать характеристики этих типов. Как отмечает Дарвин в «Происхождении»:
Когда гибриды могут размножаться inter se [т. е. между собой], они передают своим потомкам из поколения в поколение одну и ту же сложную организацию (тогда не было столь развитого понимания генетики, поэтому Дарвин пишет об организации)
Поэтому анализ признаков гибрида часто позволяет идентифицировать его родителей. Признаки родителей проявляются у гибридов двумя типичными способами. Они бывают промежуточными или комбинированными. Общее понимание природы изменчивости признаков у гибридов необходимо для понимания теории стабилизации. Рассмотрим несколько случаев:
Промежуточные признаки
По большинству признаков — размеру, цвету, текстуре и т. д. — гибриды обычно занимают промежуточное положение между своими родителями. Например, Хаббс (1955) оценил множество гибридов рыб семейства Catostomidae (присоски). Подводя итоги, он утверждает (стр. 5), что:
промежуточность видна в таких внешних признаках, как окраска, общая форма тела, величина головы, длина и выступание рыла, величина чешуи. … Промежуточное звено может включать в себя тип относительного роста. Внутренние признаки, например признаки скелета, также могут быть переходными. Когда значения для гибридов рассчитываются как индекс, по процентной шкале от значения для одного родителя, установленного на 0, до значения для другого, установленного на 100, индексы образуют частотное распределение с модой очень близко к 50, что представляет собой идеальную взаимосвязь.
Точно так же Грант и Грант (1971b) сообщают, что в Аризоне естественные гибриды между двумя кактусами чолла (Cylindropuntia spinosior и C. versicolor) демонстрируют промежуточную изменчивость в отношении множества морфологических признаков (например, диаметра стебля, высоты и ширины бугорка, цвета стебли, длина и количество шипов, консистенция и цвет плодов).
В отсутствие данных о скрещивании в неволе естественные гибриды часто идентифицируют как гибриды на основании их промежуточного звена. На самом деле, гибриды часто называют «промежуточными». Так, при детальном изучении естественного гибрида двух уток, гоголя (Bucephala clangula) и черного крохаля (Lophodytes cucullata), Болл (1934) обнаружил, что гибрид занимает промежуточное положение между своими родителями по многим характеристикам. К ним относятся общая длина, длина крыльев и хвоста, ширина и длина клюва, степень развития гребня на голове и множество других характеристик.
Промежуточность проявляется не только в физических признаках гибридов, но и в их поведении. Эванс (1966) сообщает, что гибриды острохвостого тетерева (Tympanuchus phasianellus) и большой степной курицы (T. cupido) во время демонстрации держат крылья дальше, чем степные цыплята, но не так далеко, как острохвостый тетерев. Гибридные колибри часто демонстрируют ныряние, промежуточное между представлениями своих родителей.
Комбинированные признаки
Хотя промежуточность является правилом, данный тип гибрида может не быть промежуточным по отношению к определенным признакам, а вместо этого может приближаться к тому или иному родительскому типу. Например, у птиц рисунок оперения головы гибрида часто будет напоминать оперение одного родителя, а оперение тела — другого. Брукс (1907) собрал дикий гибрид синего тетерева (Dendragapus obscurus) и острохвостого тетерева (Tympanuchus phasianellus). Он был сбит с толку, когда впервые увидел эту птицу, потому что спереди она была похожа на острохвостую, а сзади — на голубую. Кавамура (1950a) обнаружил, что черты F₁-гибридных лягушек между европейской обыкновенной лягушкой (Rana temporaria) и японской коричневой лягушкой (R. japonica) напоминают одного родителя в отношении одних признаков, а другого – в отношении других. Рахман и Уэхара (2004) получили аналогичные результаты с гибридами морских ежей из рода Echinometra.
Вариация в более поздних поколениях.
В естественных условиях чистые популяции, не затронутые гибридизацией, относительно однородны. Гибриды F₁ между такими популяциями также обычно будут однородными, даже если две родительские формы довольно заметно различаются. Это отсутствие вариации является результатом того, что каждый гибрид F₁ получает почти одинаковый генетический набор от каждого родительского типа каждый раз, когда происходит скрещивание. Однако в скрещиваниях, где встречаются гибриды более поздних поколений, может возникать большое разнообразие типов, поскольку родительские признаки по-разному сочетаются у разных особей. Например, селекционер Бернис Брилмайер отмечает, что
Когда два естественных вида [бегонии] используются в качестве родителей, все сеянцы из одного стручка очень похожи или идентичны и наследуют сходные характеристики от каждого из родителей. Когда скрещиваются два гибрида — или вид скрещивается с гибридом — сеянцы будут различаться, часто до такой степени, что не бывает двух одинаковых. Они должны быть выращены до зрелости, прежде чем можно будет точно выбрать выдающиеся новые растения.
По той же причине высокий уровень морфологической изменчивости является убедительным признаком того, что естественная популяция является продуктом гибридизации (природа генетической изменчивости, лежащей в основе этой морфологической изменчивости, будет объяснена далеец). Брейнерд (1924) описывает высокоизменчивые гибриды более поздних поколений, полученные в результате скрещивания между различными представителями рода фиалок Viola. Он воспроизвел многие из этих естественных гибридов искусственным скрещиванием. У некоторых из этих гибридов более поздних поколений форма листа была значительно изменена, и некоторые варианты можно было стабилизировать как новые типы.
Сложные гибриды.
Сложные гибриды образуются в результате последовательных скрещиваний между более чем двумя различными типами организмов. Например, Sandnes (1957) сначала получил гибрид между фазаном леди Амхерст и золотым фазаном (Chrysolophus amherstiae × C. pictus), а затем скрестил гибрид с обыкновенным фазаном (Phasianus colchicus) для получения тройных гибридов. Сложные гибриды встречаются и в дикой природе. Так, Harrison and Harrison (1965a) сообщают о предполагаемом естественном трехстороннем гибриде шилохвоста (Anas acuta) с кряквой (A. platyrhynchos) и гадволлом (A. strepera). В западной Мексике три вида рыб: верховая живородка (Poeciliopsis monacha), ясноперая живородка (P. lucida) и пухлая живородка (P. viriosa) постоянно производят сложные гибриды. Кэмп (1945) утверждал, что Vaccinium corymbosum, обычная высокорослая голубика на северо-востоке Северной Америки, является гибридом четырех других типов, которые он рассматривал как отдельные виды. Среди соколов, содержащихся в неволе, распространены множественные гибриды (например, бербери / гир × сапсан / ланнер).
Обычно получают гибриды с еще более сложной родословной, такие как гибриды с пятью или шестью путями. Например, Coimbra-Filho et al. (1993) получили шестисторонний гибрид между различными мартышками рода Callithrix. Способность растений производить сложные составные гибриды давно признана. Уже более века назад Фокке (1881) заметил, что последовательные внутриродовые скрещивания между типами, рассматриваемыми как отдельные виды, могут привести к пяти- и шестипутным гибридам (например, у бегонии, кальцеолярии, пеларгонии и иволги). Дарвин тоже знал о сложных гибридах:
Тот, кто хочет, говорит Кёльрейтер, получить от гибридов бесконечное число разновидностей, должен их скрещивать и повторно скрещивать. Также существует большая изменчивость, когда гибриды или полукровки редуцируются или поглощаются повторными скрещиваниями с любой чистой родительской формой; и еще более высокая степень изменчивости, когда три различных вида, а особенно четыре вида, смешиваются друг с другом в результате последовательных скрещиваний. Кроме того, Гартнеру, на основании которого сделаны вышеизложенные утверждения, никогда не удавалось осуществить союз; но Макс Вичура объединил шесть разных видов ив в один гибрид.
На этой же ноте мы закончим, засвидетельствовав, что гибриды по своей фенотипической конституции не всегда являются "средним" между своими родителями. Что и их поведение также отлично от родитедей и как правило находится где-то "посередине". И что при продуманном скрещивании нескольких видов можно получать целые множества новых фенотипических типов организмов.
Если кто то хочет поддержать автора, милости прошу: